Владимир Комаров - Происхождение растений

Цветок, как специфический орган цветковых или покрытосеменных растений ( Angiospermae ), отличается от спороносных колосков папоротникообразных растений тем, что он не просто орган, дающий споры, а орган перекрестного опыления. Дело в том, что естественный отбор всего ярче проявляет свое действие в тех случаях, когда налицо имеется потомство, полученное путем скрещивания близких форм. Получаются особи с различными комбинациями наследственных признаков, особи неодинаковые по существу, и эти особи либо сохраняются действием борьбы за существование и естественного отбора, либо истребляются. Этим путем из старых видов образуются новые, более приспособленные к среде, окружающей растения в данный исторический момент. Орудием этого-то чрезвычайно важного процесса и является цветок.

Большинство ботаников думает, что толчком к развитию сложного цветка было появление в юрскую эпоху большого числа сосущих мед насекомых. Посещая семяпочки хвойных, в пыльцевых каморах которых выделяется нектар, и принося при этом микроспоры — пылинки цветени, насекомые дали толчок к тому, что опылявшиеся ранее исключительно ветром плодущие колоски предков цветковых растений преобразовались постепенно, путем стерилизации наружных или нижних спорофиллов и превращения их в доли околоцветника, а также совмещения макро- и микроспорофиллов, тычинок и пестиков в одну систему, в настоящие цветы. У последних появились также специальные нектарники, выделяющие нектар, что еще усилило привычную связь их с насекомыми.

Наиболее совершенным является цветок с ярким околоцветником, выделяющим ароматические вещества и нектар, с тычинками и пестиками, скрытыми в трубке венчика и тем защищенными от непогоды; цветок, заметный издали и систематически. привлекающий насекомых к скрытым в нем пищевым веществам — углеводам и протеинам.

Такой цветок наилучшим образом обеспечивает скрещивание, образование здоровых семян и действие естественного отбора, поддерживающее растение на уровне требований, предъявляемых к нему внешней средой.

И вот такой-то цветок совершенно отсутствовал в юрскую эпоху и появился сразу у многих растений в начале меловой.

Впоследствии цветковым растениям пришлось во многих странах, где мало насекомых, например в степях, снова приспособляться к опылению ветром и упрощать строение цветка. Так, в семействе злаков цветок заменился колоском.

Громадное разнообразие форм, строений, окраски, запахов современных нам цветков объясняется тем, что процесс эволюции растительного мира все время приводит орган перекрестного опыления, цветок, к приспособлению, в соответствии с условиями опыления и внешней средой.

Там, где процесс скрещивания почему-либо выпадает, редуцируется и цветок. Так у видов рода манжетки ( Alchimilla ) зародыш образуется в семенах бесполым путем или апогамно. Скрещивание теряет всякое значение, и цветок манжетки — маленький, зеленый, с недоразвитыми органами — стал неузнаваем. Его родичи из семейства розоцветных блещут прекрасными цветами, а манжетка стала растением, на цветы которого никто и внимания не обратит.

Так объясняются и возникновение цветка и бесчисленные его видоизменения.

Впервые орган, похожий на семя, мог появиться у разноспоровых папоротникообразных растений. Семя состоит из интегументов, или покровов, под защитой которых развивается макроспора; в макроспоре мы должны найти заросток и архегонии. После оплодотворения яйцеклетка архегония разрастается в зародыш; зрелое семя есть хранилище молодого растения с корешком, почечкой и специальными зародышевыми листьями — семядолями. У многих растений, кроме того, развивается еще специальная питающая зародыш при прорастании ткань, эндосперм, иногда называемый белком, так как он по своей функции напоминает белок куриного яйца.

Семена голосеменных растений принципиально отличаются от семян покрытосеменных тем, что у более древних голосеменных эндосперм есть не что иное, как заросток, т. е. гаметофит. он формируется очень рано и к моменту оплодотворения уже совершенно готов. У более молодых покрытосеменных растений эндосперм до момента оплодотворения отсутствует вовсе, здесь он заменен антиподами. Мы уже упоминали выше, что число сперматозоидов в пыльцевой трубке у покрытосеменных два. Один из них оподотворяет яйцеклетку и тем вызывает образование зародыша, другой же сливается с центральным ядром зародышевого мешка и через последующие повторные деления образованной таким образом второй зиготы дает эндосперм. Таким образом эндосперм голосеменных и эндосперм покрытосеменных не эквивалентны между собой. Один соответствует заростку, а другой близнецу зародыша.

Листья папоротникообразных растений силурийской, девонской и каменноугольной эпох сначала представлялись все как листья настоящих папоротников. В 1904 г. Оливер и Скотт в Англии [72] F. W. Oliver and D. H. Scott. On the structure of the palaeozoic seeds Lagenostoma Lomaxi. Phil. Trans. Roy. Soc., vol. 197, B. 193, 1904. выяснили принадлежность находимых в каменноугольных пластах семян к листьям древовидного папоротника Lyginodendron oldamium Will., который таким образом оказался не папоротником, а голосеменным растением и стал первым представителем особого класса семенных папоротников или Pteridospermae. В последнее время доказано [73] E. Dix. Seeds associated with Linopteris Munsteri Eichn. Annals of Botany, vol. 42, 1019–1023, 1928. , что большинство папоротниковых листьев, находимых в каменноугольных отложениях, принадлежит птеридоспермам, но все же семена редко сидят на листьях, чаще их находят отдельно. Известны, однако, и прямые находки листьев, по краям которых сидят семена. Таковы находки некоторых Pecopteris, Linopteris и пр. Даже оригинальный глоссоптерис, этот наиболее типичный представитель гондванской флоры, оказался семенным растением.

Семена папоротников птеридосперм несколько доходили на семена современных саговников с крупной пыльцевой камерой, часто они сидели в особой «чаше», т. е. были окружены небольшими листочками. Странную на наш взгляд картину представляли собой эти многочисленные в свое время папоротники, часто с кружевной листвой, по краям которой свешивались массивные семена.

В ряду плауновых известен род лепидокарпон ( Lepidocarpon ), у которого односеменные макроспорангии были окружены специальным покровом, или интегументом, и сверх того еще несколькими спорофиллами. Отсюда легко себе представить и возникновение семян у кордаитов и гинкговых.

Таким образом, возникновение семян старше возникновения цветка. Древнейшие семена одиночны, соответствуют отдельным макроспорам, которые были окружены защитными выростами и листочками. Значение их то, что заростки, развившиеся внутри макроспор, получили от материнского растения больше защиты и питания, чем у тех папоротникообразных, макроспоры которых падали с дерева в болото или на сырую почву и там уже развивали заростки, архегонии и зародыши, как это было, например, у лепидодендронов.