Александр Марков - Эволюция кооперации и альтруизма: от бактерий до человека

Существуют, однако, и симбиотические системы с горизонтальной передачей симбионтов. В таких системах симбионты у каждого хозяина генетически разнородны, они сохраняют способность к эгоистической эволюции, и поэтому среди них то и дело появляются обманщики. Например, известны штаммы обманщиков среди светящихся бактерий (симбионтов рыб и кальмаров), азотфиксирующих бактерий-ризобий (симбионтов растений), микоризных грибов, зооксантелл (симбионтов кораллов). Во всех этих случаях эволюции «не удалось» обеспечить генетическую однородность симбионтов, и поэтому хозяевам приходится бороться с обманщиками иными методами — например, иммунологическими, или просто терпеть их присутствие, полагаясь на те или иные механизмы, обеспечивающие баланс численности обманщиков и честных кооператоров — скажем, на парадокс Симпсона или на балансирующий отбор, который основан на том, что часто быть обманщиком выгодно только до тех пор, пока численность обманщиков не слишком высока (иначе будет некого обманывать). Все это не так эффективно, но что поделаешь: естественный отбор замечает только сиюминутную выгоду и совершенно не интересуется отдаленными эволюционными перспективами.

Для того чтобы развился механизм, обеспечивающий генетическую однородность симбионтов, этот механизм должен давать немедленную выгоду, иначе отбор его не поддержит. Та выгода, о которой мы говорили до сих пор, — лишение симбионтов возможности эволюционировать в обманщиков — как раз относится к категории «отдаленных перспектив» и поэтому не может работать как эволюционный фактор на микроэволюционном уровне. Но если уж какому-то виду так повезет, что вертикальная передача симбионтов будет для него сопряжена с какой-то сиюминутной выгодой и поэтому будет закреплена отбором, это может обеспечить его отдаленным потомкам триумфальный успех.

Термиты подсемейства Macrotermitinae, освоившие эффективное сельское хозяйство — выращивание грибов — до сих пор казались исключением из правил. Передача симбионтов (одомашненных грибных культур) у них не вертикальная, а горизонтальная, однако грибы-обманщики в их огородах полностью отсутствуют.

Симбиоз термитов с грибами возник единожды свыше 30 млн лет назад в экваториальной Африке и оказался очень успешным. В настоящее время подсемейство термитов-грибоводов включает 10 родов и около 330 видов, играющих важнейшую роль в круговороте веществ и функционировании тропических сообществ Старого Света. В отличие от грибов, выращиваемых муравьями-листорезами, одомашненные термитами грибы уже утратили способность к самостоятельному существованию. Они растут только в термитниках на специально обустроенных грядках из растительного материала, пропущенного через кишечник термитов.

Основав новую колонию, термиты собирают в окрестностях споры грибов Termitomyces и засевают ими свои плантации. Естественно, исходный посевной материал оказывается генетически весьма разнородным. Грибы образуют в термитнике особые маленькие плодовые тела (нодулы), содержащие бесполые споры (конидии). «Бесполыми» эти споры называют потому, что они образуются без мейоза, а их геном идентичен геному родительской грибницы. Конидии служат исключительно для размножения грибов внутри термитника. Термиты питаются нодулами, а споры проходят через их кишечник неповрежденными и используются для засева новых плантаций.

Грибам нужно позаботиться и о том, чтобы попасть в новые термитники. Конидии за пределы термитника обычно не распространяются. Для этого используются половые споры (базидиоспоры). Они образуются в плодовых телах другого типа — больших, прорастающих сквозь стены термитника наружу. Это «нормальные», обычные плодовые тела, характерные для грибов-базидиомицетов (к базидиомицетам относятся почти все съедобные грибы, плодовые тела которых мы собираем в лесу).

Из базидиоспор, принесенных термитами в новое гнездо, вырастают маленькие гаплоидные мицелии (грибницы). Клетки разных гаплоидных мицелиев сливаются и превращаются в дикарионы — клетки с двумя гаплоидными ядрами. Из них вырастают уже «настоящие», большие дикариотические мицелии, способные образовывать плодовые тела. Слияние ядер у базидиомицетов происходит только при образовании базидиоспор, непосредственно перед мейозом. Конидии содержат по два гаплоидных ядра, как и клетки мицелия, а базидиоспоры — по одному.

Таким образом, грибы производят маленькие плодовые тела в основном для термитов («альтруизм»), а большие — в основном для себя («эгоизм»). Стратегия грибов-обманщиков могла бы состоять в том, чтобы производить побольше больших плодовых тел и тратить меньше ресурсов на кормление термитов. Но среди грибов Termitomyces обманщиков нет, и до сих пор никто не знал, почему.

Эту загадку разгадали совсем недавно. Оказалось, что в каждом термитнике выращивается только один штамм грибов. При этом в разных термитниках культивируются разные штаммы.

Таким образом, стало ясно, что термиты предотвращают появление обманщиков обычным способом — при помощи монокультурного разведения симбионтов. Но как им удается создавать монокультуру из изначально разнородного посева?

Оказалось, что всё объясняется особенностями взаимоотношений между штаммами грибов при плотном посеве — в сочетании с тем фактом, что размножение грибов внутри термитника полностью контролируется термитами. Выяснилось, что у Termitomyces существует положительная корреляция между частотой встречаемости штамма в смешанной культуре и эффективностью его бесполого размножения. Иными словами, генетически идентичные мицелии помогают друг другу — но не другим мицелиям — производить конидии.

Исследователи обнаружили, что между относительной численностью штамма в смешанной культуре и эффективностью его размножения существует положительная обратная связь. Это неизбежно приводит к формированию монокультуры уже через несколько циклов «пересевов», осуществляемых термитами.

Какова природа этой положительной обратной связи? Дело в том, что отростки дикариотических мицелиев могут срастаться друг с другом, но только в том случае, если эти мицелии генетически идентичны. Чем крупнее мицелий, тем больше ресурсов он может направить на производство нодул и конидий. Это способствует росту урожайности в монокультуре и вытеснению «меньшинств».

По-видимому, дикий предок грибов Termitomyces оказался удачным кандидатом для доместикации (одомашнивания) как раз потому, что был склонен образовывать монокультуры при плотном посеве. Повышенная урожайность монокультур могла стать тем самым «сиюминутным преимуществом», которое позволило отбору поддержать и развить эту склонность на ранних этапах формирования симбиоза. В долгосрочной (макроэволюционной) перспективе она оказалась решающей, потому что избавила термитов-грибоводов от угрозы появления грибов-обманщиков. В конечном счете это обеспечило симбиотической системе эволюционный успех.