Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

В 1978—1980 гг. мною были предприняты попытки сформулировать основные постулаты СТЭ [467] Воронцов Н. Н. 10 постулатов СТЭ // «Знание— сила», 1978, №9, с. 21—30. > [468] Воронцов Н. Н. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы // Ж. Всес. хим. об-ва им. Д. И. Менделеева, т. XXV, №3, с. 291—315. . Эти формулировки, конечно же, не претендуют на то, чтобы считаться исчерпывающими; может быть, другие исследователи разделят некоторые из предложенных постулатов на ряд самостоятельных, а другие сочтут нужным слить воедино, но вряд ли это существенно изменит их смысл. Нетрудно видеть, что некоторые из этих постулатов непосредственно следуют из работ самого Дарвина, тогда как другие возникли в ходе развития эволюционизма в первой половине XX в. Мне представляется оправданным выделение следующих 11 постулатов СТЭ [469] Воронцов Н. Н. Теория эволюции: истоки, постулаты, проблемы. М.: Знание, 1984, 64 с. .

1. Материалом для эволюции служат , как правило, очень мелкие, но дискретные изменения наследственности — мутации. При этом основное внимание в СТЭ уделялось так называемым «точковым», генным мутациям; хромосомные и, тем более, геномные мутации в меньшей степени рассматривались сторонниками СТЭ периода «штурма и натиска».

Мутационная изменчивость — поставщик материала дли естественного отбора — носит случайный характер. Отсюда наименование этой концепции, предложенное ее критиком Л. С. Бергом (1922), — «тихогенез», или эволюция на основе случайностей.

2. Основным или даже единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор , основанный на отборе (селекции) случайных и мелких мутаций [470] Как мы уже говорили, Ч. Дарвин неоднократно протестовал против попытки утверждать от его имени, что отбор является единственным движущим фактором эволюции, однако и по сей день в полемическом задоре ортодоксальные дарвинисты приписывают Дарвину представление об отборе как единственном движущем факторе эволюции. . Отсюда наименование этой теории — «селектогенез» (развитие на основе отбора).

3. Наименьшая эволюирующая единица эволюции — популяция, а не особь, как это допускалось, исходя из представлений о возможности «наследования благоприобретенных признаков». Отсюда особое внимание к изучению популяции как элементарной структурной единицы видового сообщества, к стаду, к стае, возникновение в 60—70-х гг. XX в. нового направления — популяционной биологии.

К 60—70-м гг. стало ясно, что термин «популяция» без разъяснений оказывается нередко расплывчатым. Кажущееся с генетических позиций вполне оправданным определение популяции как группы особей, среди которых в течение одного поколения реально может происходить скрещивание, нередко вызывает критику со стороны экологов. Последние говорят о «географических», «ландшафтных», «экологических» и иных типах популяции.

В 60-е гг. начал приобретать большую популярность термин «дем» как элементарная структура популяции, внутри которой реально, в течение одного поколения, происходит обмен генами. Появилось специальное направление — демэкология [471] Schwerdtfeger F. Oekologie der Tiere. Demoekologie. 2 Auflage. Paul Parey, Hamburg—Berlin, 1979, 450 S. . Однако понимание места дема в иерархической внутривидовой структуре требует не только развития понятийного аппарата, но и фактических исследований, проведенных едиными методами по всему ареалу. Таких работ крайне мало. Не удивительно поэтому, что классический случай иерархичности пространственных внутривидовых структур у прыткой ящерицы, исследованный А. В. Яблоковым, И. С. Даревским, Н. Н. Щербаком и их сотрудниками [472] Яблоков А. В. (ред. ) Прыткая ящерица. Опыт монографического описания вида. М.: Наука, 1976, 374 с. , стал одним из немногих примеров соподчинения внутривидовых структур разного ранга и вошел в учебники [473] Ayala Francisco.J. & Valentine James W. Evolving. The Theory and Processes of Organic Evolution. Bengamin Cummings Publishers, Menlo Park, California, 1979 482 p. . Вместе с тем, как считает И. А. Шилов, «было бы правильным говорить не о пространственной, а о пространственно-этологической структуре популяций» [474] Шилов И. А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ, 1977, с. 31. . Тот же автор подчеркивает беспочвенность споров «о том, где в природных условиях можно провести четкую границу между двумя популяциями одного ранга» [475] Шилов И. А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ, 1977, 258 с. .

4. Эволюция носит дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый тип, а в конечном итоге и единственную предковую популяцию.

В этом постулате можно усмотреть некоторое противоречие с п. 3, поскольку если эволюционирует популяция, а не особь, то дихотомическое древо дивергенции имеет в своем основании все же некое множество особей, а не отдельную особь. Это противоречие на микроэволюционном уровне пытался преодолеть Ф. Г. Добржанский [476] Dobzhansky Th. Genetics and Origin of Species (1st ed.). Columbia Univ. Press, New York, 1937. , предложивший схему ретикулярной, или сетчатой эволюции.

5. Эволюция носит постепенный (градуалистический) и длительный характер. Видообразование, признаваемое этапом эволюционного процесса, мыслится в виде поэтапной смены одной временной популяции чредой последующих временных популяций.

Представления о возможности сальтационного возникновения видов, например, за счет геномных мутаций, таких как полиплоидия, развивались в основном ботаниками, а СТЭ была сформулирована преимущественно зоологами. В ту пору достоверные примеры жизнеспособных геномных мутаций у животных практически отсутствовали.

6. Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц — подвидов, популяций. Эта концепция носит название концепции широкого политипического биологического вида.

Конечно же, создатели СТЭ отчетливо представляли себе, что существует немало видов с ограниченными ареалами, в пределах которых не удается расчленить вид на самостоятельные подвиды, что реликтовые виды могут состоять из одной единственной популяции. Судьба таких видов, как правило, недолговечна.

7. Обмен аллелями, «поток генов» возможен лишь внутри вида. Если мутация имеет положительную селективную ценность на всей территории ареала вида, то она может распространиться за счет «потока генов» по всем его популяциям и подвидам. Отсюда следует краткое и достаточно емкое определение биологического вида: вид есть генетически целостная и замкнутая система.