Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

Если селективно ценная мутация возникла, например, у обыкновенных белок Франции, то она может со временем распространиться на восток до Колымы и Камчатки. Благодаря миграциям и давлению отбора некоторый поток генов осуществляется даже через такие значительные территориальные барьеры, как крупные реки, горные хребты и т. п. Зоны «перерыва клин», т. е. нарушения постепенности смены частот аллелей связаны либо с областями вторичного восстановления контактов между былыми изолятами, либо с зонами смены коэффициентов отбора или даже направления отбора.

Целостность вида обеспечивается возможностью скрещивания и потоком генов между разными популяциями внутри вида. Замкнутость вида (как мы теперь хорошо знаем, далеко не всегда абсолютная) обеспечивается сложной системой барьеров, изолирующих механизмов эволюции, препятствующих обмену генами между генофондами разных видов. Функции «изолирующих механизмов эволюции» двояки. С одной стороны, это обеспечение обособленности генофондов разных видов, с другой стороны, многие из отологических механизмов изоляции помогают особям противоположного пола одного вида найти друг друга. Таким образом, вторая функция многих механизмов изоляции — это обеспечение панмиксии внутри вида.

8. Поскольку критерием так называемого биологического вида является его репродуктивная обособленность, то эти критерии вида не применимы к формам без полового процесса, агамным, амфимиктичным, партеногенетическим формам (следствие из п. 7).

9. Таким образом, за рамками концепции биологического вида СТЭ оказалось огромное множество видов прокариот, низших эукариот без полового процесса, а также некоторые специализированные формы высших эукариот — как среди животных, так и среди растений, вторично утерявших половой процесс [477] О трудностях приложения концепции биологического вида к ископаемому материалу см.: РаупД., Стэнли С. Основы палеонтологии. М.: Мир, 1974,390 с. .

Строго говоря, этот же критерий вида неприемлем и для видов во времени, ибо оценивать степень репродуктивной изоляции между популяциями разных поколений затруднительно для тех немногих случаев, когда это возможно теоретически, и бессмысленно для подавляющего большинства других. В результате формальное приложение этого критерия заставляет сторонников концепции биологического вида отказаться от понятия вида в палеонтологии. Все ископаемые формы остаются за пределами биологической концепции вида . Для них предлагается использовать такие термины, как «хроноспециес» или «фратрия» как эквиваленты вида. Но замена терминов не снимает проблемы [478] Проблемы вида и рода у грибов / Под ред. Э. Пармасто. Таллинн, 1986, 194 с. .

Нельзя не напомнить, что все огромное видовое разнообразие современного населения Земли меньше (я затрудняюсь сказать, во сколько раз) числа вымерших видов. Поскольку современные высшие эукариоты с половым процессом составляют меньшую долю в сравнении с числом видов современных форм без полового процесса и вымершими видами всех таксонов, то ясно, что сфера приложения репродукционных критериев биологической концепции вида достаточно ограничена.

Понимая несовершенство биологической концепции вида, российские исследователи братья Полянские в 50-х годах активно обсуждали проблему вида у растений и животных без полового процесса. В. И. Полянский посвятил специальную книгу проблеме вида у водорослей [479] Полянский В. И. О виде у низших водорослей. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. ; Ю. И. Полянский обсуждал проблему вида у простейших [480] Полянский Ю. И. О внутривидовой дифференциации и структуре вида у простейших // Вестн. Ленингр. Университета, №21, сер. Биол., вып. 4, с. 45—64; Догель В. А., Полянский Ю. И., Хейсин Е. М. Общая протозоология. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 494 о. . Ю. И. Полянский вспомнил о понятии «эволюция эволюции», намеченном И. И. Шмальгаузеном в его неоконченных трудах [481] Шмальгаузен И. И. Эволюция факторов эволюции и ее движущие силы // История и теория эволюционного учения, вып. 2. Л.; Наука. . Эту тему затем развили историки науки К. М. Завадский и Э. И. Колчинский [482] 3авадский К. М., Колчинский Э. И. Эволюция эволюции. Историко-критические очерки проблемы. Л.: Наука 1977, 235 с. . По мнению Ю. И. Полянского (1904—1993, рис. 234), к проблеме вида надо подходить с позиций «эволюции эволюции», понимая, что для разных таксономических уровней могут существовать разные критерии биологического вида.

За пределами этой системы — вида — эволюция фактически прекращается, т. е. макроэволюция, или эволюция на уровне выше вида, идет лишь путем микроэволюции. Согласно СТЭ, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюционных, хотя есть явления (параллелизм, конвергенция; аналогия и гомология), которые легче исследовать на макро-эволюционном уровне.

10. Любой реальный, а не сборный таксон имеет однокорневое, монофилетическое происхождение (следствие из п. 4). Монофилетическое происхождение — обязательное условие самого права таксона на существование.

Многие сторонники СТЭ вслед за Геккелем считают, что принцип монофилии должен быть распространен и на происхождение всего мира живой природы. Более осторожные сторонники СТЭ обходят этот вопрос в связи с отсутствием достаточных свидетельств начальных этапов происхождения и развития жизни.

11. Исходя из всех упомянутых постулатов ясно, что эволюция непредсказуема, имеет не направленный к некоей конечной цели, т. е. нефиналистический, характер.

Рис. 234. Юрий Иванович Полянский.

Фото из архива автора.

В момент возникновения СТЭ и в первый период распространения этой безусловно прогрессивной для своего времени концепции была очевидна ее таксономическая и временная ограниченность. Разработанная для высших бисексуальных диплоидных организмов, концепция вида представлялась в 40—50-х гг. единственным уязвимым местом СТЭ. Тогда казалось, что формы без полового процесса — это либо тупики эволюции, либо немногочисленные примитивные группы. Но уже в 50-х гг., как мы видели, специалисты в области низших растений и протистологии отмечали очевидную неполноту биологической концепции вида. Возражения против этой концепции приведены, в частности, A. Л. Тахтаджяном [483] Тахтаджян А. Л. Предисловие редактора перевода // Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984, с. 5-9. и сводятся к тому, что биологическая концепция не универсальна, так как не применима к унисексуальным и к аллопатрическим видам.