Ник Пайенсон - Наблюдая за китами [Прошлое, настоящее и будущее загадочных гигантов]

Вторая фаза, начавшаяся после того, как киты вернулись в воду, включает всех китообразных, вынужденных проводить жизнь исключительно в водной среде, и все последствия этого ограничения. Можно сказать, что ее внутреннее содержание — преодоление ограничений. Эволюционными новшествами становится возникновение таких структур, как, например, китовый ус. Он не только дает преимущество тем, кто обладает им, но и выводит их потомков на новый уровень адаптации [40] Палеонтолог Джордж Гэйлорд Симпсон, во многом определивший в середине ХХ в. облик современной биологии, однозначно заявлял об этой идее как об адаптивной зоне: например, пингвины в ходе эволюции перешли в новую адаптивную зону, когда стали плавать под водой, загребая передними конечностями, чего до них не делала ни одна линия птиц. То, что биологи до сих пор используют терминологию, выработанную десятилетия назад, говорит о ее долговечности. См.: George G. Simpson, Tempo and Mode in Evolution (New York: Columbia University Press, 1944); and Dolph Schluter, The Ecology of Adaptive Radiation (Oxford, UK: Oxford University Press, 2000). . В ходе второй фазы эволюции появились фильтрация пищи и эхолокация, которые способствовали диверсификации современных китов. Во времени эта фаза простирается от эпохи первых водных китов, обитавших около 40 млн лет назад, и до наших дней, включая всех современных китообразных вместе с сотнями вымерших форм.

За последние 250 млн лет немало позвоночных переселились с суши в море [41] Морские млекопитающие и морские рептилии представляют собой отдельные ветви на семейном древе позвоночных с четырьмя конечностями (тетрапод). Полный обзор их многочисленных вторжений в океаны см.: Neil P. Kelley and Nicholas D. Pyenson, «Evolutionary Innovation and Ecology in Marine Tetrapods from the Triassic to the Anthropocene», Science 301 (2015): aaa3716. . Первая волна случилась еще во времена динозавров — от 250 до 66 млн лет назад, когда океанские экосистемы заполонили рептилии. После массового вымирания в конце мелового периода в океанах стали доминировать млекопитающие, от китов до морских выдр, хотя пингвины и морские игуаны Галапагосских островов тоже заселили океаны относительно недавно. Все сегодняшние морские млекопитающие [42] Все морские млекопитающие — представители разных ветвей эволюции млекопитающих, которые разошлись не менее 60 млн лет назад. Каланы, ушастые и обыкновенные (безухие) тюлени и медведи — представители подотряда псовообразных отряда хищных млекопитающих, морская корова была истреблена охотниками в XIX в. и относится к отряду сирен, в который входят дюгони и ламантины. Сирены родственны слонам. Киты — представители клады китопарнокопытных. — Прим. науч. ред. отдаленно связаны друг с другом, будь то кит, морская выдра (калан), тюлень, морская корова или белый медведь (да, строго говоря, белые медведи — тоже морские животные).

Полнота летописи окаменелостей ранних китов — пакицета, амбулоцета, майацета и им подобных — не имеет аналогов. У нас нет такого ряда окаменелостей, показывающих анатомические изменения других млекопитающих или рептилий при переходе их с суши в воду. Все киты когда-то обитали на суше, а затем перешли к жизни в море — частично или полностью [43] Ламантины, дюгони и морские коровы относятся к группе травоядных морских млекопитающих под названием сиреновые. Их четвероногие сухопутные предки жили на Карибах около 50 млн лет назад. Ранняя эволюция сиреновых показывает много параллелей с этапами ранней эволюции китообразных, включая утрату задних конечностей. См.: Daryl P. Domning, «Sirenian Evolution», in Encyclopedia of Marine Mammals , 3rd ed. (Cambridge, MA: 2017), pp. 856–59. Для общего обзора многочисленных переходов млекопитающих в море см.: Annalisa Berta, The Rise of Marine Mammals: 50 Million Years of Evolution (Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2017). .

Тем не менее доказательства происхождения китов были обнаружены совсем недавно. Еще лет 40 назад мы не знали, как на самом деле выглядели задние конечности ранних китов в первой эволюционной фазе. Открытие пакицета в 1981 г. дало нам в основном кости от шеи и выше — палеонтологи обнаружили крошечную W-образную кость черепа, где размещался в том числе инволюкрум. Смотреть было особенно не на что, но палеонтологи собрали черепную коробку пакицета, хрупкую, как амфора, но в остальном по сути такую же, как у любого наземного млекопитающего. Череп нашли в речных отложениях и пришли к выводу, что самые ранние киты проводили часть жизни на суше. Однако, не располагая другими частями скелета, ученым оставалось только гадать, как эти киты выглядели от шеи книзу [44] Philip D. Gingerich, «Evolution of Whales from Land to Sea», Proceedings of the American Philosophical Society 156 (2012): 309–23. .

В 1994 г. открытие амбулоцета прояснило картину, показав, что у самых ранних китов имелись передние и задние конечности, способные удерживать вес, а пальцы были разделены, хотя между ними, возможно, была перепонка [45] Описание открытия амбулоцета см.: J. G. M. Thewissen, The Walking Whales: From Land to Water in Eight Million Years (Berkeley: University of California Press, 2014). . Относительно крупные задние лапы амбулоцета навели на мысль о его стиле плавания: вероятно, он единым движением сгибал позвоночник вместе с задними лапами. С точки зрения механики это нечто среднее между греблей руками и ногами (то есть использования сопротивления воды) и применением гидродинамической поверхности плавника, как это делают современные киты своим хвостом (используя подъемную силу вместо силы сопротивления) [46] Основополагающей статьей по переходным этапам способа передвижения ранних китов, является работа J. G. M. Thewissen and F. E. Fish, «Locomotor Evolution in the Earliest Cetaceans: Functional Model, Modern Analogues, and Paleontological Evidence», Paleobiology 23 (1997): 482–90. . Наш таз жестко связан с позвоночником, а у майацета он был соединен лишь частично, что позволяло позвоночнику более гибко извиваться вверх-вниз. Форма всего лишь нескольких хвостовых позвонков может многое рассказать о том, как передвигается животное — так, у амбулоцета и родственников другого раннего кита ремингтоноцета хвостовые позвонки больше в длину, чем в высоту, значит, у этих китов были длинные утолщенные хвосты, хотя нам все еще не хватает скелетного материала, чтобы понять, в каком направлении эти могучие хвосты могли двигаться [47] Philip D. Gingerich, «Evolution of Whales from Land to Sea», Proceedings of the American Philosophical Society 156 (2012): 309–23. .

Находка амбулоцета все-таки не позволила ответить на главные вопросы о происхождении китов: как они вписываются в генеалогическое древо млекопитающих? Кто их ближайшие родственники? К 1990-м гг. исследования ДНК показали, что ближайшие родственники китов — гиппопотамы. Бегемоты и другие копытные млекопитающие, такие как коровы, олени и свиньи, не очень-то похожи на китов, пока вы не рассмотрите их желудки. Даже анатомы XIX в. знали, что у современных китов желудки многокамерные, как у копытных, что указывает на возможную эволюционную связь [48] Уильям Тернер вместе с Уильямом Генри Флауром (тогда в Британском музее в Южном Кенсингтоне) сделали эти наблюдения в конце XIX в., хотя публикация Тернера появилась много лет спустя. См.: William Turner, The Marine Mammals in the Anatomical Museum of the University of Edinburgh (London, MacMillan, 1912). . У палеонтологов, однако, был свой кандидат на место ближайшего родственника китов — млекопитающие мезонихиды, которые вымерли, не оставив потомства [49] Наиболее распространенной является гипотеза, согласно которой киты и мезонихиды — это так называемые сестринские таксоны, то есть у них был общий предок. — Прим. науч. ред. . Они имели поразительно похожие зубы и были хищными, как некоторые нынешние киты. Без большего количества скелетного материала четвероногих китов, особенно конечностей, не было бы возможности проанализировать истории ДНК и окаменелостей и выяснить происхождение китообразных [50] Christian de Muizon, «Walking with Whales», Nature 413 (2001): 259–60. .