Кирилл Смирнов - Виноградарство, под ред. К.В. Смирнова

Рис. 16. Корневая система:

/ — сеянца, // — саженца; 1 — стержневой корень; 2 — боковые корни; 3— корневая шейка; 4 — поверхностные (росяные) корни; 5 — боковые корни; 6 — основные (главные) корни; 7 — подземный штамб.

В отличие от сеянца корневая система саженца (растения, выращенного из черенка) имеет мочковатый характер. Подземная часть саженца состоит из стебля (подземный штамб) с отходящими от него несколькими ярусами корней (рис. 16). В верхней части подземного штамба на глубине 10–15 см в ежегодно обрабатываемом верхнем слое почвы развивается большое количество поверхностных (росяных) корней, или росособирателей. Эти корни тонкие, короткие, и если их своевременно не удалить проведением катаровки, то растение полностью перейдет на развитие корневой системы в поверхностном слое почвы, что препятствует развитию корней в глубоких слоях, приводит к ослаблению кустов и их полной гибели. Это наблюдается при продолжительной засухе летом и после сильных морозов зимой. На привитых виноградниках поверхностные корни удаляют особенно тщательно, в противном случае кусты перейдут на корни привоя, и цель прививки как одного из способов защиты винограда от филлоксеры не будет достигнута. В средней части подземного штамба, преимущественно на месте бывших узлов, развиваются боковые корни, а у самого его основания — главные (пяточные), наиболее толстые, длинные, глубоко проникающие в почву. К трем — четырем годам у виноградного куста развивается мощная корневая система.

Корень растет путем деления клеток образовательной ткани — меристемы, находящейся в концевой его части в конусе нарастания. Как у стержневых, так и у адвентивных корней кончик корня размером в несколько миллиметров снаружи покрыт твердым, острым и очень прочным чехликом желтого цвета. У воздушных корней, которые легко развиваются в условиях повышенной температуры и влажности воздуха, чехлик коричневый. Под чехликом находится зона роста. Это наиболее нежная часть корня длиной 2–5 мм, белого цвета. Клетки ее, вытягиваясь в длину, толкают вперед чехлик, под прикрытием которого верхушка корня прокладывает себе путь между частицами почвы. Этим объясняется способность винограда расти на каменистых, скелетных и других твердых почвах. Наружные клетки чехлика постепенно высыхают, отслаиваются и взамен их на кончике корня непрерывно образуются новые клетки из конуса нарастания. За зоной роста идет зона поглощения. Она более утолщена, желто-белого цвета, длиной 2–7 см. Наружные клетки ее (эпидермис) вытягиваются в длину, образуя множество корневых волосков. Оболочка корневого волоска не имеет кутикулы, поэтому поглощаемая ими из почвы вода с растворами солей легко проникает в клетки. Корневые волоски недолговечны, живут 10–20 дней. По мере роста и удлинения корня старые волоски отмирают, а взамен их образуются новые, и зона поглощения перемещается. За зоной поглощения следует проводящая зона. Снаружи эта зона покрыта толстым слоем пробки коричневого цвета, с возрастом корней она превращается в корку. В месте перехода зоны поглощения в проводящую зону у корня заметна тонкая перемычка. До нее корень считается молодым, а после нее — скелетным. По анатомическому строению молодой корень (рис. 17) значительно отличается от старого, скелетного. На поперечном срезе молодого корня, сделанном в зоне поглощения, снаружи видны сомкнутые однородные клетки эпидермиса с корневыми волосками. Под эпидермисом находится первый слой коры — интеркутис. За ним следуют 20–25 слоев клеток коровой паренхимы, а затем слой клеток с уплотненными стенками — эндодерма. В середине корня находится центральный цилиндр, который у молодого корня состоит из двух — трех первичных сосудисто-волокнистых пучков, расположенных по кругу. К периферии от пучков находится несколько слоев паренхимных клеток, называемых перициклом, который дает начало боковым корням, поэтому его называют корнеродным слоем. К концу первого года вегетации у молодых корней в месте перехода поглощающей зоны в проводящую происходит ряд изменений. Корень покрывается пробкой буро-коричневого цвета, стареет, становится скелетным и приобретает вторичное анатомическое строение (рис. 18).

Рис 17. Анатомическое строение молодого корня в зоне поглощения (первичное строение):

1 — корневые волоски; 2 — эпидермис; 3 — интеркутис; 4 — эндодерма; 5 — первичная ксилема; б — первичная флоэма; 7 —кодовая паренхима; 8 — клетки, содержащие рафиды; 9 — перицикл.

Рис. 18. Анатомическое строение двулетнего корня (вторичное строение):

/ — кольцо древесины (ксилемы) первого года; 2 — кольцо древесины второго года; пд — перидерма второго года; ф— луб (флоэма); кам — камбий; ел — сердцевинные лучи; рл\ — радиальные лучи, заложившиеся весной первого года жизни корня; рл 2—радиальные лучи, заложившиеся весной второго года; рл 3 и рл — лучи, заложившиеся летом второго года; со 1— сосуды древесины первого года; со 2и со 3— сосуды второго года (по Баранову).

В центральном цилиндре между флоэмой и ксилемой и в промежутках между ними по кругу формируется образовательная камбильная ткань. Клетки камбия постоянно делятся и откладывают внутрь кольца вторичную ксилему (древесину), а наружу — вторичную флоэму (луб). Древесина и луб по радиусу пересекаются сердцевинными и радиальными лучами. В результате ежегодного образования камбия корень растет в толщину, и таким образом формируются годичные кольца древесины. Во вторичной флоэме камбий образует чередующиеся толстостенные и тонкостенные лубяные элементы твердого и мягкого луба. Наряду с этим клетки эндодермы пробковеют и вся первичная кора высыхает и постепенно слущивается. Из клеток перицикла впоследствии формируются кольца вторичной меристемы — феллоген (пробковый камбий). Снаружи все его ткани высыхают, образуя корку. Ежегодно в толще вторичной корки появляются новые кольца феллогена и новые слои корки.

Корни разных видов винограда различаются по внешнему виду и анатомическому строению. У филлоксероустойчивых сортов американских видов, в частности у V. vulpina (V. riparia), корни более тонкие, сильно растут в длину, характеризуются компактным строением тканей, более мелкими сосудами проводящей системы, слаборазвитыми клетками паренхимы и меньшим их количеством, большей толщиной клеточных оболочек и клеток пробковой ткани. Интеркутис у них двухслойный, что считается одним из показателей устойчивости американских видов к филлоксере. Как свидетельствуют результаты исследований советских и зарубежных ученых, корни этих видов способны быстро изолировать поврежденные участки защитным слоем пробковой ткани, тогда как европейские сорта винограда этой способностью не обладают: на поврежденных филлоксерой участках изолирующий слой пробки у них образуется слабо, раны плохо заживают и загнивают. Большая часть боковых ответвлений корней американских видов отходит под углом 80°, или почти вертикально.