Леонид Бардунов - Древнейшие на суше

Кроме собственно пустынь мохообразные, главным образом листостебельные мхи из семейств Pottiaceae, Trichostomaceae и Grimmiaceae, растут на скалах в пустынных областях. Влаги здесь так же мало.

Ну и, конечно, мохообразные встречаются (и часто в изобилии) на всех возможных переходных территориях от воды до безводных пустынь и сухих пустынных скал.

Обратимся теперь к такому важному экологическому фактору, как свет. И здесь — на одном полюсе максимальная и постоянная освещенность (в тех же пустынях и на пустынных скалах), а на другом — тоже очень большая и постоянная затененность, например в тропическом лесу или в пещерах. В тропических лесах бриофиты растут в условиях освещения примерно в 150—200 раз более слабого, чем полное освещение тех же широт.

В условиях крайне слабого освещения, чуть ли не в полной темноте, растут листостебельные мхи в пещерах. В 1977 году дальневосточный бриолог В. Я. Черданцева и автор настоящей работы, исследуя Макрушинскую пещеру, находящуюся в Южном Приморье, обнаружили там несколько видов листостебельных мхов. Мхи Timmia megapolitana и Mnium stellare встречались на расстоянии до 20 метров от входа, а максимальное удаление от входа Amblystegiella jungermannioides составило 30 метров. Без фонариков передвигаться в пещере было невозможно. Но нельзя сказать, что названные мхи выглядели угнетенно. Нет. Обычные, нормально развитые экземпляры. Заметим, что какие-то специально пещерные мхи среди них отсутствовали. Впрочем, их и на всем земном шаре вряд ли наберется больше 3—5 видов. Все перечисленные виды преимущественно встречаются вне пещер. И в нашем случае Timmia megapolitana росла не только в пещере, но и возле входа в нее, с наружной стороны.

В условиях постоянного недостаточного освещения у некоторых видов мхов выработались чрезвычайно своеобразные приспособления для улавливания самых скудных количеств лучистой энергии, которые достигают дна пещер. Широко известным в этом отношении, можно сказать, классическим примером является Schistostega pennata. Она имеет долгоживущую протонему, пластинка которой всегда ориентирована перпендикулярно направлению лучей света. Состоит пластинка из линзовидных клеток, которые преломляют лучи света и фокусируют их на сконцентрировавшиеся возле задней (по отношению к источнику света) стенки хлоропласты. Часть света при этом отражается от задней стенки клеток протонемы (рис. 10). В результате протонема светится или, точнее, поблескивает нежным золотисто-зеленым светом. Он очень хорошо заметен в полумраке пещер, в затененных нишах среди скал или в густых хвойных лесах — словом, там, где растет Schistostega pennata.

Рис. 10. Детали строения «светящихся» мохообразных.

а — пластинчатая протонема листостебельного мха Schistostega pennata; б — отдельная клетка протонемы в поперечном разрезе со схематическим изображением хода лучей, заштрихованные тельца в левой части клетки — хлорофилловые зерна; в — поперечный срез слоевища печеночника Cyathodium smaragdinum; г — фрагмент среза, сильно увеличенный. Хорошо видно большое сходство формы клеток верхнего слои печеночника с формой клеток протонемы схистостеги. Хлорофилловые зерна у печеночника, как и у схистостеги, концентрируются у задней стенки клеток.

Свечение это чрезвычайно эффектно и производит сильное впечатление.

Свечение протонемы Schistostega pennata известно народам Европы (где этот вид распространен сравнительно широко) с очень давних пор. Оно послужило источником, основой для множества легенд и мифов, рассказывающих о таинственных золотых кладах, не дающихся в руки.

Вот что писал об этом А. Кернер [1903, с. 385—386] в знаменитой книге «Жизнь растений»: «Это свечение, прекращающееся в тот же момент, когда светящийся предмет выносят из пещеры на яркое солнце, настолько поражает наблюдателя, что становится понятным, откуда произошли сказки о шаловливых гномах, о пещерных духах, показывающих жадным смертным золото и алмазы. Восхищенные кладоискатели с восторгом принимаются за работу, но гномы готовят им сильное разочарование: когда открывают мешки с нарытым второпях пещерным кладом, то вместо самоцветных камней из них вываливается грязная земля».

Схистостега неодинока в своем необыкновенном «умении» действовать подобно увеличительному стеклу, фокусируя рассеянный свет, часть которого при этом отражается и создает эффект свечения. Не так давно выяснилось, что этими способностями, основанными на очень похожем строении протонемы, обладает австралийский мох Mittenia plumula. Растет этот вид в условиях, аналогичных тем, при которых растет схистостега. Протонема его долгоживуща и тоже светится.

Известно это явление и среди печеночников. По крайней мере, два вида Cyathodium cavernarum и близкий к нему C. smaragdinum обладают способностью «светиться» вследствие преломления и отражения попадающих на поверхность слоевища лучей света. Клетки поверхностного слоя прозрачные и линзовидные, по форме очень похожие на клетки протонемы схистостеги (см. рис. 10). Встречаются эти «светящиеся» печеночники в пещерах, главным образом в тропиках, но один из них — Cyathodium smaragdinum отмечен и за пределами тропиков, на юге Японии (о‑в Кюсю).

Не является для мохообразных препятствием и меняющееся в широких пределах в течение вегетационного сезона освещение. Именно такое освещение свойственно широколиственным лесам. Весной и осенью здесь много света, летом — глубокая тень. Бриофитов в широколиственных лесах, притом самых разнообразных, уйма.

Не составляет исключения и температура. Коротко охарактеризованное выше географическое распространение мохообразных показывает, что амплитуда значений температуры, при которой растут мохообразные, так же велика, как и амплитуда других экологических факторов. Устойчивость к очень различным значениям температуры явилась одним из важнейших моментов, обеспечивших этой группе растений широкое распространение по всему земному шару.

Вот почему мы находим мохообразные и в экваториальных лесах, и в холодных арктических и антарктических пустынях, и близ линии вечных снегов на высочайших горных системах мира.

Одним из «трудных» местообитаний, мало пригодных для жизни растений, являются вода и берега термальных источников, особенно обильных и мощных в районах, где активно проявляется вулканическая деятельность. В нашей стране это главным образом Дальний Восток: Камчатка, Курильские острова, отчасти Чукотка. И здесь, на берегах горячих ключей и в них самих, при постоянном обильном увлажнении водой, имеющей температуру не менее 40—45°C, встречаются мхи и печеночники. Один из печеночников Solenostoma thermarum на Южных Курилах, по нашим наблюдениям, как раз и приурочен к таким условиям и нигде более (в пределах Южных Курил) не встречается. Обычно лишь по берегам горячих источников растет он и в Японии. Довольно хорошо чувствуют себя при постоянном подогреве сфагны. В Исландии некоторые из них растут в воде, температура которой может достигать 65°C! Примерно при такой же температуре они встречены и на Южных Курилах. При более высоких, достигающих 70—80°C, растут только водоросли. Высших растений нет. Но мохообразные, как видим, недалеко отстали от водорослей.