Леонид Бардунов - Древнейшие на суше

Конечно, это только схема. Встречаются виды мохообразных, ареалы которых значительно меньше ареалов родов покрытосеменных, и роды мохообразных, ареалы которых меньше ареалов видов покрытосеменных. Но это исключения.

Но не только обширность ареалов видов характерна для мохообразных. Им присуща еще, как говорят бриологи, высокая степень дизъюнктивности. Что это такое?

Во всех группах растений есть виды, имеющие не сплошное, а разорванное распространение, ареалы которых состоят из двух или нескольких, не связанных друг с другом «кусков» (участков), разделенных нередко сотнями или тысячами километров суши или моря. Мохообразные характеризуются наиболее высоким (по сравнению с остальными высшими растениями) процентом таких дизъюнктивных видов.

Разрывы ареалов могут быть очень различными и по форме, и по размерам, и, естественно, по происхождению.

Часто они приходятся на сушу.

Скажем, вид распространен в Арктике, а затем после большого перерыва появляется в горах средних и даже южных широт — на Алтае, в Саянах, на Карпатах, в Альпах, на Кавказе, в горах Средней Азии. Такое распространение свойственно большой группе арктоальпийских (их еще называют арктогорными) растений, в число которых входит и много мохообразных (только мхов и печеночников, антоцеротовые в этой группе отсутствуют). Примерами таких арктоальпийских видов являются нередкие в высокогорьях Сибири Racomitrium lanuginosum, Orthothecium chryseum, Pogonatum capillare.

Другой пример разрыва. Вид распространен в Европе, продвигаясь на восток до западных предгорий Урала, затем следует перерыв, потом он появляется в некоторых районах Южной Сибири, опять большой перерыв в распространении, и, наконец, вид появляется еще раз — теперь уже на юге Дальнего Востока. Таков характер распространения многих неморальных видов, происхождение, экология и география которых в основном связаны с широколиственными и хвойно-широколиственными лесами. Часто эти неморальные виды встречаются только в Европе и на юге Дальнего Востока, полностью отсутствуя в Сибири. Неморальные покрытосеменные растения нередко бывают представлены разными видами в Европе и на юге Дальнего Востока. Так, в Европе встречается один вид ландыша (Convallaria majalis), в юго-восточной части Сибири и на юге Дальнего Востока — другой (Convallaria keiskei). В Европе встречается один вид печеночницы [6] Печеночница — цветковое растение из семейства лютиковых, не надо путать с печеночниками. (Hepatica triloba), на юге Дальнего Востока (в Сибири она полностью отсутствует) — другой (Hepatica asiatica).

У мохообразных с этим типом распространения во всех изолированных участках всегда встречается один и тот же вид. Это можно проиллюстрировать рядом примеров. Так, и в Европе, и на юге Сибири, и на юге Дальнего Востока произрастают Homalia trichomanoides, Leskeella nervosa, Mnium cuspidatum.

Еще один тип разорванного ареала. Вид встречается в Восточной Азии, включая юг советского Дальнего Востока, и потом, после очень большого перерыва, вдруг... появляется на Кавказе. Именно такое распространение имеет, например, один из представителей семейства Polytrichaceae — Pogonatum inflexum.

Нередко разрывы ареалов приходятся на моря и океаны. Это относится к очень многим видам из всех трех классов бриофитов, встречающихся в Приморье на Сахалине и на Курилах, а также на островах Японии. Таких видов, во всяком случае, несколько сот.

Но есть и более интересные формы разорванных ареалов, тоже приходящихся на воду. Так, значительная группа мхов и печеночников, распространенных в Восточной Азии (нередко включая также южную часть советского Дальнего Востока), после обширного перерыва появляются на западе Северной Америки. Иногда такое распространение называют амфипацифическим.

Очень часто разрывы ареалов имеют, так сказать, комбинированный характер: часть их приходится на сушу, часть на воду. Таких разрывов большинство. Один из примеров подобного разрыва — большая группа восточноазиатско-восточносевероамериканских видов. Они встречаются в Восточной Азии (очень многие — в пределах советской части Дальнего Востока) и в восточной (приатлантической) части Северной Америки, в восточных и юго-восточных штатах США. В западной половине Северной Америки, более близко расположенной к Восточной Азии, все эти виды отсутствуют. Цветковые растения с таким распространением на каждом материке представлены особыми видами. Общих видов почти нет. Мохообразные иногда тоже имеют разные (хотя и близкие) виды — на разных материках, но в большинстве случаев одни и те же, общие для Восточной Азии и восточной половины Северной Америки: Buxbaumia minakatae, Anomodon thraustus, Schwetschkeopsis fabronia, Aulacomnium heterostichum.

Вариантов дизъюнкций (разобщений) ареалов мохообразных множество. Перечислять их все мы не собираемся. Названы лишь некоторые примеры. Часть их проиллюстрирована картами ареалов (рис. 11—13), на которых можно увидеть и примеры других типов дизъюнкций, не упомянутых в тексте.

Рис. 11. Картосхема I распространения мохообразных.

1 — ареал печеночника Metzgeria furcata (пример дизъюнктивного ареала с дизъюнкцией в тропиках); 2 — ареал листостебельного мха Entodon concinnus (пример ареала широко распространенного в Северном полушарии вида); 3 — ареал листостебельного мха Hylocomium splendens (пример ареала широко распространенного в Северном полушарии вида, встречающегося в Южном полушарии).

Рис. 12. Картосхема II распространения мохообразных.

1 — ареал листостебельного мха Schwetschkeopsis fabronia (пример ареала восточноазиатско-восточносевероамериканского вида); 2 — ареал печеночника Anastrepta orcadensis (пример многократно разорванного ареала).

Рис. 13. Картосхема III распространения мохообразных.

1 — ареал листостебельного мха Pleuroziopsis ruthenica (пример ареала восточно-азиатско-западно-североамериканского вида); 2 — ареал листостебельного мха Hondaella. Монотипный род (пример ареала рода, имеющего ограниченное распространение); 3 — ареал печеночника Carrpos sphaerocarpos (пример ареала вида, распространение которого ограничено Южным полушарием).

Возникает вопрос, каким образом могли возникнуть подобные ареалы. Ведь исходным для любого ареала любого вида всегда и везде является монолитность, то есть ареал, состоящий только из одного куска. Все равно, большого или маленького. Откуда же берется несколько кусков?