Леонид Бардунов - Древнейшие на суше

Под словом «преобладает» понимается такое положение, когда спорофит крупнее гаметофита и дольше живет. В особенности это относится к высшим растениям. У них спорофит в десятки, сотни и сотни тысяч раз крупнее гаметофита и живет тоже нередко в сотни и тысячи раз дольше. Собственно, все, что мы называем высшим растением, будь то пучок-воронка папоротника, кочка осоки, цветущий куст, например, сирени, ствол и крона тополя или кедра, — все это и есть спорофит или спорофаза. С листьями, корнями, плодами и семенами. Гаметофит — крохотное или даже сверхкрохотное растеньице, измеряемое чаще всего миллиметрами или имеющее микроскопические размеры. Последнее относится к гаметофиту покрытосеменных. Чем выше по эволюционной лестнице продвинулась та или иная группа растений, тем все более и более редуцированный гаметофит она имеет.

У папоротников и некоторых других высших растений гаметофит живет отдельно от спорофита, так сказать, сам по себе, а у покрытосеменных и голосеменных — на спорофите (точнее, внутри его).

Не будет преувеличением сказать, что высшие растения осуществили спорофитную, диплоидную линию эволюции. В их жизненном цикле спорофаза резко преобладает.

Но нет правил без исключений. Таким исключением и являются мохообразные. Они пошли в эволюции своей дорогой. У них все наоборот по сравнению с остальными высшими растениями. Если у всех высших само растение, как мы уже говорили, спорофит, то у мохообразных — гаметофит, гаметофаза с гаплоидным набором хромосом. Спорофит у мохообразных имеет меньшие размеры, лишен листьев и по сути дела низведен до роли спороносящего органа. Он прикреплен к гаметофиту и живет в значительной мере за его счет. Еще совсем недавно считалось, что спорофит мохообразных паразитирует на гаметофите. Проскальзывают подобные высказывания порой и в современной литературе. Это, однако, не вполне верно, так как выяснилось, что спорофит мохообразных, по крайней мере в молодом возрасте, фотосинтезирует и, следовательно, о паразитизме, во всяком случае полном паразитизме, говорить нельзя. Нередко считают, что спорофит произрастает на гаметофите мхов эпифитно [2] Эпифит — растение, использующее другое растение как место прикрепления, но не питающееся за его счет. , а не как паразит. Правильнее, вероятно, будет сказать, что обе фазы образуют сложный двуединый организм с главенствующей ролью гаметофазы, организм, в котором спорофаза представляет собой спороносный орган. Такие взгляды высказывал известный советский бриолог А. С. Лазаренко [1961]. Сводить сложные и не до конца выясненные взаимоотношения фаз к паразитизму или эпифитизму одной из фаз вряд ли правильно. Добавим, что у части мохообразных (правда, у очень небольшой части) спорофит способен к самостоятельному существованию без какой-либо помощи со стороны гаметофита.

И размеры, и срок жизни спорофита у мохообразных (за очень редкими исключениями) значительно уступают размерам и срокам жизни гаметофита. У очень и очень многих видов мохообразных спорофит возникает даже не каждый год и далеко не на каждом гаметофите. Более или менее регулярно (именно более или менее) спорофиты образуются максимум у 40% видов мохообразных.

Очень любопытно, что, несмотря на кардинальные различия между гаметофитом мохообразных и спорофитом остальных высших растений, между тем и другим поразительно много сходства и, с другой стороны, поразительно мало сходства между гаметофитом мохообразных и гаметофитом остальных высших растений, равным образом как и между спорофитами обеих групп растений. Самое удивительное и неожиданное, что на стебель и листья расчленены спорофиты всех высших растений (кроме мохообразных) и гаметофиты (а не спорофиты!) мохообразных.

Поскольку в одном случае листья образуются на диплоидном растении, а в другом — на гаплоидном, то совершенно очевидно, что сходство этих листьев в большей мере внешнее, чем основанное на общем или одинаковом происхождении. Возникло даже мнение, что лист мохообразных не должен называться листом. Для него были придуманы специальные термины — «филлоид» или «филлид». Точно так же поступили и со стеблем мохообразных — его назвали осью или каулидом.

И это правильно. Разные органы, хотя и похожие, должны называться по-разному. Другое дело, что в повседневной практике термины «лист» и «стебель» в применении к листьям и стеблям мохообразных вполне исправно служат, не создают никакой путаницы. Вот почему термины «филлоид», «филлид», «ось» и «каулид» не получили широкого распространения, оставшись на страницах чисто теоретических исследований. Но помнить о том, что стебель и листья мохообразных принадлежат гаметофиту, в то время как у всех остальных высших растений — спорофиту, надо всегда.

В силу многих причин, касаться которых пока не будем, гаплоидная линия эволюции, избранная и развитая мохообразными, была невыгодной. Остались отрезанными многие возможные пути эволюционного развития. Прежде всего, мохообразные обречены оставаться мелкими растениями. Это лилипуты растительного мира. Самые крупные из них — австралийские мхи из рода Dawsonia (главным образом, Dawsonia superba) и широко распространенный водный мох Fontinalis antipyretica — не достигают одного метра в длину (или в высоту). Их максимальные размеры не более 70 сантиметров. И это — гиганты среди мохообразных.

С малыми размерами связано и то обстоятельство, о котором упоминает советский ботаник Б. М. Козо-Полянский [1965, с. 72]: «В отличие от папоротникообразных и других типов, мохообразные никогда в истории Земли не играли ведущей роли в растительном покрове: эра мохообразных в истории Земли неизвестна». Поэтому другие растения за мохообразными «не пошли». Они избрали иную — спорофитную (диплоидную) — линию эволюции. Последователей у бриофитов не оказалось. Впрочем, почти не было у них и предшественников. Лишь небольшое число водорослей попробовало пойти тем же путем, что впоследствии был пройден мохообразными. Но в воде, как и на суше, этот путь оказался бесперспективным, и основная масса водорослей по нему не пошла.

В итоге мохообразные — единственный отдел растительного царства, в жизненном цикле представителей которого полно и безраздельно господствует гаметофаза.

Чем своеобразнее, необычнее какое-либо явление, тем легче его охарактеризовать. Мохообразные, как мы видели, побили все рекорды по степени своеобразия. И потому они могут быть охарактеризованы предельно кратко: это высшие растения, в жизненном цикле которых преобладает гаметофаза.

В большинстве современных систем растительного мира мохообразные рассматриваются как особый отдел Bryophyta в составе высших растений. Во всех системах он идет сразу после псилофитов [3] Псилофиты (современное название риниофиты) — первые наземные растения, полностью вымершие. (ныне часто называемых риниофитами), и именно с него и начинаются современные высшие растения, среди которых мохообразные наиболее примитивны.

Читать дальше