Ю. Колесник - Современное состояние биосферы и экологическая политика

Биологическое продуцирование – это процесс непрерывного новообразования биомассы. От биопродукции следует отличать продукцию органических веществ: в первом случае речь идет о приросте биомассы живых организмов, во втором – об образовании органических веществ в любых формах (Константинов, 1979, с. 372–373).

В иностранной литературе (Одум, 1986, с. 118) принято термин «продуктивность» и выражение «скорость продуцирования» (продукция) считать вполне взаимозаменяемыми. Точнее, оба эти термина – «продуктивность» и «продукция» – считать синонимами.

Например, Ю. Одум (1986, с. 117–119) приводит следующее определение скорости воспроизводства органического вещества: первичная продуктивность экосистемы, сообщества или любой их части определяется как скорость, с которой лучистая энергия усваивается организмами-продуцентами в процессе фотосинтеза и хемосинтеза, накапливаясь в форме органических веществ. Далее предлагаются следующие ее компоненты:

♦ валовая первичная продуктивность – это общая скорость фотосинтеза, включая те органические вещества, которые за время измерений были израсходованы на дыхание;

♦ чистая первичная продуктивность – скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом того органического вещества, которое использовалось при дыхании растений за изучаемый период. Эту величину называют также «наблюдаемый фотосинтез» или «чистая ассимиляция», и еще, «чистая продуктивность сообщества» – скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами за учетный период, обычно за год;

♦ вторичная продуктивность – скорость накопления энергии на уровнях консументов. Поскольку эти группы потребителей лишь используют ранее созданные питательные вещества, часть, из них расходуя на дыхание, а остальное превращая в собственные ткани, вторичную продуктивность не делят на «валовую» и «чистую».

В работах отечественных ученых (Винберг, 1968, с. 9–19) под «продуктивностью» понимается характерная особенность данной популяции, сообщества или водоема формировать ту или иную продукцию – скорость воспроизводства биомассы. Поскольку в основе продукции лежит прирост живого вещества, эта величина получает выражение в единицах, пропорциональных единицам массы (сырой вес, сухой вес, вес органического углерода или в калориях и др.), отнесенных ко времени (сутки, год и т. д.). Мы считаем это определение более точным.

Уравнение прихода и расхода энергии по всем статьям бюджета для растений имеет следующий вид:

P = p + T + E, (5)

где P, p, T, E, соответственно, валовая и чистая продукция, траты вещества на дыхание и прижизненное выделение органических метаболитов.

Для гетеротрофных организмов балансовое уравнение (5) имеет примерно одинаковый вид. Только под P – принято понимать продукцию гетеротрофного уровня, p – потребленную пищу и T – траты на дыхание (обменные процессы).

Прежде чем привести примеры методов расчета, считаем целесообразным прокомментировать ряд положений термодинамики.

Общеизвестно, что термодинамику определяют как науку о законах превращения энергии из одного вида в другой. Существование живых организмов, все разнообразие проявлений жизни также сопровождаются превращением энергии, хотя данная величина при этом не создается и не уничтожается.

Система– это совокупность материальных объектов, отграниченных каким-либо образом от окружающей среды. Живые организмы, экосистемы и биосфера относятся к открытым системам, т. е. способных обмениваться с окружающей средой энергией и веществом.

Энергия– это количественная мера определенного вида движения материи при ее превращении из одного вида в другой. Когда над телом совершается работа, оно приобретает энергию.

Работа– это мера превращения энергии из одной формы в другую. Если сила переместит тело на некоторое расстояние, то говорят, что она совершает работу.

Первый закон термодинамики (основной закон естествознания) утверждает, что энергия не исчезает и не возникает, а только переходит из одной формы в другую в эквивалентных количествах. Этот закон является количественным выражением закона сохранения энергии. Самое важное следствие, вытекающее из этого закона, то, что, зная энергию, переданную системой окружающей среде, можно вычислить изменение внутренней энергии системы. Ю. Одум (1986, с. 105–107) на примере превращения путем фотосинтеза энергии Солнца в энергию пищи, происходящего в дубовом листе, убедительно иллюстрирует действие первого и второго законов термодинамики. Так, если лист трансформирует 100 единиц солнечной энергии, то 98 единиц используются им на собственные нужды и только 2 единицы концентрируются в форме органического вещества (сахара). Суть первого закона очевидна – 100 = 98 + 2. В математической форме этот закон имеет следующий вид:

dU = dQ + dΑ (6)

Следовательно, если система получила какое-то количество тепла (dQ) (энергии) и совершила работу (dΑ), то изменение внутренней энергии (dU) можно определить по этой формуле.

Многочисленные проверки энергетического баланса (6) показали, что организмы не являются источником новой энергии и, следовательно, первый закон термодинамики полностью применим к ним. Первичным источником энергии в организме животных является энергия окисления питательных веществ. Следовательно, «все виды работ в организме совершаются за счет эквивалентного количества энергии, выделяющейся при окислении питательных веществ» (Губанов и др., 1978, с. 48–49).

Первый закон термодинамики позволяет определить количественные соотношения между различными формами энергии, которые принимают участие в данном процессе, но по этому закону невозможно установить направление развития процесса.

Это возможно выяснить с помощью второго закона, который устанавливает критерий, отражающий одностороннюю направленность необратимых процессов независимо от их конкретной природы. Колебание маятника является обратимым процессом, потому что, если бы отсутствовали силы трения и другие тормозящие его движение факторы, он мог бы колебаться неограниченно долго. При падении тела с определенной высоты происходит переход его потенциальной энергии в кинетическую. При ударе последний вид энергии переходит в тепло. Обратный (самопроизвольный) подъем тела на заданную высоту невозможен, а поэтому этот процесс является необратимым.

Суть второго закона термодинамики заключается еще в том, что, поскольку некоторая часть энергии всегда рассеивается в виде недоступной для использования тепловой энергии, то эффективность самопроизвольного превращения кинетической энергии в потенциальную всегда меньше 100 %.