Александр Челноков - Общая и прикладная экология

Однако чистый комменсализм – явление достаточно редкое. Чаще всего оба организма получают какие-либо преимущества от объединения или иного взаимодействия друг с другом. В этом случае имеет место протокооперация . Естественным развитием протокооперации является мутуализм – форма совместного существования организмов, при которой партнеры или один из них не могут (не может) существовать друг без друга. Классическими примерами мутуалистических взаимоотношений являются сожительство клубеньковых бактерий рода ризобиум с корнями бобовых растений, микориза грибов и лишайников. Есть примеры мутуализма и среди животных. В пищеварительном тракте термитов, тараканов, жвачных животных живут бактерии, инфузории и одноклеточные жгутиковые, которые помогают организму-хозяину переваривать растительную пищу, вырабатывая целлюлозолитические ферменты. Без них эти животные усваивать поглощаемую целлюлозу просто не способны.

Такие взаимоотношения обычно развиваются между весьма несхожими организмами с сильно различающимися потребностями, так как в противном случае неизбежно развились бы конкурентные отношения.

При возникновении симбиотических отношений один организм становится полностью зависим от другого в отношении пищи, а существование последнего зависит от обмена веществ и других важных жизненных функций первого. Жизненный цикл симбионтов точно скоординирован с жизнедеятельностью хозяина.

Также известны примеры симбиотической связи, осуществляющейся вне тела другого организма. Например, тропические муравьи-листорезы разводят в своих гнездах целые грибные плантации. Муравьи удобряют, растят и собирают урожай грибов, в свою очередь грибы базидиомицеты способствуют скорейшему разложению листовой подстилки в гнезде, служащей пищей для муравьев, т. е. в этом случае происходит эктосимбиотическое взаимодействие двух организмов. Но более важно то, что с точки зрения биохимического аспекта этих взаимоотношений здесь произошло объединение углеродного и азотного обмена двух организмов. Гриб является поставщиком ферментов, служащих для разрушения клетчатки, которые отсутствуют у муравьев. В экскрементах муравьев содержатся протеолитические фермы, отсутствующие у гриба, и муравьи являются поставщиками ферментного аппарата для разрушения растительного белка.

Таким образом, межвидовые отношения также эволюционно направлены на поддержание определенного равновесного состояния популяции, что в свою очередь обеспечивает устойчивость сообщества (экосистемы, биоценоза).

Все свойства особей в популяции в конечном счете направлены на повышение вероятности выживания и оставление потомства. Среди всех приспособлений и особенностей популяции можно выделить комплекс основных признаков, который называется экологической стратегией или стратегией выживания.

Экологическая стратегия – это общая характеристика роста и размножения данного вида, включающая темп роста особей, период достижения ими половой зрелости, периодичность размножения, предельный возраст, плодовитость и др.

Экологические стратегии весьма разнообразны, между ними существует множество переходов. Однако все многообразие экологических стратегий заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логистического уравнения популяционной динамики Ферхюльста:

• r-стратегия определяется отбором, направленным, прежде всего, на повышение скорости роста популяции и, следовательно, таких ее качеств, как высокая плодовитость, ранняя половозрелость, короткий жизненный цикл, способность быстро распространяться в пространстве и пережить неблагоприятное время в покоящейся стадии. К r -видам относятся бактерии, все однолетние сорные растения, многолетние пионерные виды (иван-чай, многие злаки, полыни, эфемерные растения, ивы, береза белая и каменная, осина, лиственница), которые первыми появляются на нарушенных землях и захватывают свободные экологические ниши. Эти виды очень быстро осваивают новые места обитания, но обычно также скоро – в течение жизни одного-двух поколений – сменяются К -видами;

• К-стратегия направлена на повышение выживаемости в условиях уже стабилизировавшейся численности. Это отбор на конкурентоспособность, повышение защищенности от хищников и паразитов, повышение вероятности выживаемости каждого потомка, на развитие более совершенных механизмов внутривидовой численности (А.М. Гиляров, 1990).

Основные признаки К -видов – это низкая плодовитость, значительная продолжительность жизни, крупные размеры особей и семян, мощная корневая система, высокая конкурентоспособность, устойчивость к условиям среды на занимаемой территории, высокая специализации образа жизни. Скорость размножения К -видов с приближением к предельной плотности популяции падает, но может быстро увеличиваться при низкой плотности; существует забота о потомках. К -виды часто становятся доминантными в биоценозе. К ним относятся все хищники, человек, реликтовые насекомые (реликтовый усач, жук-олень, жужелицы и др.), одиночная фаза саранчи, почти все деревья и кустарники.

Следует иметь в виду, что одну и ту же среду обитания разные популяции могут использовать по-разному, поэтому в одном и том же ареале могут сосуществовать виды с r- и К -стратегиями. Ни один из видов не подвержен только одному виду стратегии.

В целом же r- и К -стратегии объясняют связь между разнокачественными характеристиками популяции и условиями среды.

В нестабильной или непредсказуемой окружающей среде преобладает r -стратегия, так как в этом случае основную роль играет способность к быстрому размножению и распространению, а адаптационные механизмы, позволяющие конкурировать с другими организмами из-за быстро изменяющихся условий существования, не столь важны.

Если среда более-менее стабильна, в ней преобладают К -виды, так как в этом случае важна способность успешно конкурировать с другими организмами в условиях ограниченных ресурсов (табл. 1.4).

Каждый организм испытывает на себе комбинацию r- и К -стратегий ( r- и К -отбора), но все-таки все оставляемые отбором особи должны обладать такой плодовитостью и способностью выжить при наличии конкуренции и пресса хищников, чтобы сохранилась определенная численность популяции для ее существования.