Компьютерра - Компьютерра PDA N161 (25.02.2012-02.03.2012)

Затем в клетках, которые стали гаплоидными, хромосомный набор удваивается при эндомитозе("внутреннем" митозе, удвоением хромосом без деления). Получается диплоидная клетка с двумя идентичными хромосомными наборами. Между ними происходит рекомбинация, которая в типичном случае ничего не меняет: одинаковые хромосомы обмениваются идентичными участками. В результате получаются гаметы, несущие хромосомный набор одного из родительских видов без изменений, клонально. Поскольку клонально передаётся лишь один геном, такое размножение называется полуклональным(гемиклональным). Кроме зелёных лягушек, оно найдено ещё в некоторых группах животных.

Полуклональное наследование у межвидовых гибридов зелёных лягушек. Цвет хромосом тут показывает их принадлежность к разным видам

Обратите внимание: у полуклональных зелёных лягушек меняется сам механизм передачи наследственной информации между поколениями. Следствием этого является особый способ их эволюционирования!

Теперь настало время сообщить, что в некоторых регионах обитания гибридных лягушек (например, там, где я работаю) кроме диплоидных особей есть ещё и триплоидные- с тремя хромосомными наборами.

Не так давно азбучной истиной считалось, что триплоидные животные не способны к половому размножению: их хромосомы не могут объединиться попарно во время мейоза. Но триплоидные лягушки нашли уловки, позволяющие обойти это ограничение. Здесь я опишу тот вариант, который можно считать типичным.

В отличие от двух предыдущих рисунков, я не буду рисовать полный цикл воспроизводства триплоидов. Он изучен для Западной Европы и отличается там в разных регионах; мы ещё толком не установили механизмы возникновения триплоидов в районе нашей работы, но знаем, какие гаметы они производят чаще всего.

"Типичное" образование гамет у триплоидных лягушек. Красные хромосомы принадлежат одному родительскому виду, синие и зелёные - другому. Триплоидные стадии - красноватые

Всего лишь отказавшись от эндомитоза (удвоения оставшихся наборов), триплоидные лягушки могут производить гаплоидные гаметы, причём не клональные, а рекомбинированные - такие, какие производили бы представители родительских видов. А если эндомитоз всё-таки произойдёт, гаметы должны стать диплоидными. Если при оплодотворении сольются диплоидная и гаплоидная гаметы, возникнет новый триплоид.

Существование триплоидных лягушек кажется вам курьёзом? Не торопитесь. Одна из выгод, с которой связано половое размножение, - именно рекомбинация, непрерывная пересортировка генов, позволяющая избавляться от неблагоприятных мутаций. Клонально передающиеся хромосомы накапливают аномалии и постепенно теряют жизнеспособность. Это, например, происходит у диплоидных полуклональных лягушек.

В нашем регионе, в бассейне реки Северский Донец, отсутствует один из родительских видов гибридных лягушек, Pelophylax lessonae . Все его хромосомные наборы передаются через гибридов, но при этом не дегенерируют. Видимо, это следствие того, что они подвергаются рекомбинации у триплоидов. Благодаря триплоидам возникает новое качество эволюции гибридов, способных обходиться без родительских видов!

В моём рассказе остался последний шаг.

В конце XX века немецкий батрахолог (специалист по изучению амфибий) Маттиас Штёк начал серию экстремальных путешествий по Центральной Азии. Он был там, откуда для европейца вернуться живым - большая удача. В 1999 году Штёк и его коллеги описали первый триплоидный вид позвоночных, состоящий из нормально скрещивающихся самцов и самок. Это жабы Bufo baturae , найденные в засушливых высокогорьях Каракорума в Пакистане. В прошлом году опубликованы результаты тщательных исследований размножения этих жаб. Если интересно, неформальный перевод статьи Штёка и его соавторов выложенна моём сайте.

Поющий самец пуштунской жабы и пара жаб на нересте (видите шнуры икры?). Фото М. Штёка

Сложный вопрос: как назвать Bufo baturae по-русски? Во время написания этой колонки я посоветовался с безусловным авторитетом - Спартаком Литвинчуком из Петербурга (спасибо ему за консультацию!). Он сказал, что неформально он и его коллеги называют этот вид пуштунской жабой. Что ж, и я использую это название - неофициально.

Пуштунская жаба - вид гибридного происхождения. От одного родительского вида она унаследовала один хромосомный набор, лишённый ядрышкового организатора, от другого - два набора с ядрышковыми организаторами. Не вдаваясь в детали, скажу, что ядрышковый организатор - зона на определённых хромосомах, видимая при специфичном окрашивании. Примем условно, что у пуштунских жаб есть один "-"-набор хромосом и два "+"-набора.

Образование гамет у самок и самцов пуштунских жаб идёт по-разному. Самцы реализуют вариант, описанный выше для триплоидных лягушек: "-"-набор элиминируется, а два "+"-набора проходят через обычный мейоз. На выходе - гаплоидные сперматозоиды с одним рекомбинантным "+"-набором.

У самок перед образованием гамет "-"-набор удваивается, и получаются клетки с четырьмя наборами: два "-" и два "+". Проходит нормальный мейоз. У "-"-наборов рекомбинация идёт между идентичными копиями и ничего не меняет, а у "+"-наборов рекомбинация порождает новые сочетания хромосомного материала. Самки производят диплоидные яйцеклетки с одним "-"-набором и одним "+"-набором. При оплодотворении "+"-сперматозоидом восстанавливается исходная генетическая конструкция.

Размножение пуштунских жаб Bufo baturae . Унаследованный от одного вида-родителя "-"-набор (красный) передаётся клонально, "+"-наборы от другого вида - рекомбинантно

Более всего меня удивляет то, что из комплекта в 33 хромосомы у самок пуштунских жаб перед мейозом удваиваются только те 11, которые принадлежат к "-"-набору. Как такое может быть - 11 хромосом удваиваются, а ещё 22 просто находятся в том же ядре? Мне проще поверить, что удваиваются все хромосомы, но потом лишние копии "+"-наборов элиминируются. Так или иначе, пуштунская жаба обходится со своим генетическим материалом иначе, чем большинство обитателей этой планеты.

Штёк и соавторы считают, что "-"-набор пуштунской жабы должен дегенерировать вследствие клональной передачи. Они считают, что этот вид возник совсем недавно и обречён на вымирание. У меня этот прогноз вызывает сомнение. Вспомните: гибридные зелёные лягушки нашли способ "омоложения" своих клональных наборов в триплоидных особях. Я допускаю, что и у пуштунских жаб временами случается что-то подобное.

Для меня очевидно, что особенности эволюции, способы выработки приспособлений, механизмы передачи и изменения генов - разные у бесполых видов, парасексуального пеницилла, людей и других животных с типичным половым циклом, полуклональных зелёных лягушек и совсем уж невероятных пуштунских жаб. И не думайте, что неожиданности, на которые можно наткнуться при изучении способов размножения разных видов, исчерпаны!