Коллектив Авторов - Цифровой журнал «Компьютерра» № 209

Оценивая характер действий особи C, надо думать не о том, приносит ли её поведение пользу популяции. Важно то, способствует ли это успеху особи C. Судя по тому, что гермафродиты действительно сражаются, чтобы выполнить исключительно мужскую роль, — способствует, по крайней мере в некоторых случаях.

Какую стратегию демонстрируют главки и поликладиды, о которых я только что рассказал? В зависимости от ситуации они могут выступить и как гермафродиты, и как самцы. Даже когда им удаётся победить партнёра и выступить исключительно в мужской роли, они имеют сформированную половую систему и запас яйцеклеток. В такой ситуации они просто действуют так, чтобы использовать свои яйцеклетки в другом спаривании, с другим партнёром. Само собой, это имеет смысл тогда, когда высока вероятность встретить следующего партнёра.

Вывод № 2. Выступать в мужской роли гермафродиту выгодно тогда, когда для него в ближайшем будущем вероятны встречи и спаривания и с другими партнёрами

Пример виноградных улиток показывает, что гермафродиты могут управлять работой своей половой системы (в общем, конечно, этого следовало ожидать и без особых примеров). Полученную сперму можно переварить, а можно и пустить на оплодотворение своих яйцеклеток.

Теперь представим себе популяцию гермафродитов, где в силу многочисленности встреч между партнёрами выгодно выступать именно в мужской роли. Какие приспособления могут привести к тому, что особь во всех спариваниях будет выступать как самец?

Вывод № 3. Самый простой способ выступать исключительно в роли самца — не тратить энергии на производство яйцеклеток

В тех ситуациях, где быть самцом выгоднее (а бои гермафродитов показывают, что такие ситуации — не выдумка) самый эффективный способ максимизировать количество своих потомков — вовсе не тратить энергию на функционирование женской половой системы.

К чему приведёт такая ситуация? К появлению в популяции гермафродитов самцов и их повышенному успеху в размножении. То, что репродуктивный потенциал популяции от этого снизится, — неважно. Важно, что это будет выгодно самим таким особям. Но выгодно это будет до определённого предела — до того момента, когда встреча с другим самцом станет значительно вероятнее, чем встреча с гермафродитом. Успех стратегии самца предопределит возрастание успешности стратегии гермафродита или самки.

Я хочу отойти в сторону и сказать несколько слов о том, чем, согласно теории игр, могут заканчиваться игры с множеством участников.

Вообще говоря, наилучшим исходом игры является оптимальность по Парето(равновесие Парето), при которой любое изменение, оптимизирующее один параметр, приводит к проигрышу по другим параметрам. Это ситуация, максимизирующая общую выгоду. (Кстати, интересно сравнить оптимальность по Парето с адаптивным компромиссом Расницына...)

Однако игры, в которых каждый игрок преследует свои интересы, ведут не к оптимальности по Парето. Они ведут к равновесию Нэша— ситуации, когда любому из игроков невыгодно изменение способа его действий.

Ещё раз. При Парето-равновесии изменение любым игроком его способа действий приведёт к ухудшению общегорезультата. При равновесии Нэша изменение любым игроком его способа действий приведёт к ухудшению его собственногорезультата. Равновесие Парето — результат оптимизации действий на уровне всех игроков, Нэша — на уровне отдельного игрока.

Помните фильм «Игры разума», посвящённый сумасшедшему математику? Он основан на реальной судьбе американского математика, лауреата Нобелевской премии Джона Нэша, страдающего шизофренией. Это он доказал, что в любой конечной игре с любым числом участников должно возникать равновесие, названное его именем.

Так вот, поскольку процессы в популяциях являются результатом действий относительно независимых «игроков» — организмов, они приходят к равновесию Нэша, а не Парето.

Принято считать, что равновесию Нэша в биологии соответствует понятие ЭСС. Та мысль, с которой я не вполне согласен, очень отчётливо сформулирована в Википедии, и я попросту её процитирую.

« Понятие было впервые использовано английским биологом Дж. Мейнардом Смитом в 70-х годах ХХ века для описания видоспецифических признаков, характеризующих поведение индивида в широком диапазоне социальных ситуаций, направленных на решение повторяющихся адаптационных задач.ЭСС является переработанным и эволюционно “стабильным”вариантом равновесия Нэша. Будучи принятой большинством членов популяции, ЭСС не может быть заменена на другую стратегию таким естественным механизмом, как мутация. <...> Эволюционно стабильная стратегия(ЭСС) (англ. evolutionary stable strategy) — стратегия социального поведения, которая, будучи принята достаточно большим числом членов популяции, не может быть вытеснена никакой другой стратегией. Одним из основных отличий ЭСС от равновесия Нэша является то, что в случае Р. Н. игроки знают о правилах игры и действуют целенаправленно, стремясь получить максимальную выгоду. ЭСС же намного реалистичней, в ней игрок является индивидуумом, чья стратегия поведения унаследована генетически, а не формируется как реакция на поведение других игроков » ( Википедия).

Целый ряд авторитетов, говоря о том, что ЭСС — это равновесие Нэша в приложении к биологии, рассматривает ЭСС как общую для всех членов популяции стратегию. Такой подход кажется мне неоправданно узким. Попробую его максимально расширить.

её-то Стратегия — это иерархия приоритетов, соответствующая определённому способу действий в определённой ситуации. Такая стратегия может быть видоспецифичной или уникальной, относящейся к социальным взаимодействиям или любым иным, осознаваемой или нет, генетически предопределённой или выученной — не важно. Понятие стратегии можно относить как к поведению, так и к иным формам динамики (примером могут быть r- и K- стратегии, описывающие разные соотношения приоритетов в индивидуальном развитии, — акцент на плодовитости или на индивидуальной приспособленности). Я думаю, что понятие стратегии можно относить и к способу размножения, включая не только выбор между клональным и половым воспроизводством, но и собственно пол. При этом подходе ясно, что самки и самцы, женщины и мужчины — это особи, реализующие разные стратегии размножения. При подходе, отражённом в Википедии, следовало бы сказать, что самки и самцы — это две части единой стратегии раздельнополости, и и рассматривать как ЭСС. Мне по многим причинам более нравится «раздельный» подход, тем более что он позволяет сравнивать ещё и разные стратегии, описывающие репродуктивное поведение каждого пола (например, для мужчин отчётливо различаются стратегии Дон Жуана и доброго семьянина — или поручика Ржевского и корнета Оболенского, по Протопопову).