Марк Хамфрис - Скорость мысли. Грандиозное путешествие сквозь мозг за 2,1 секунды

Ходжкин и Хаксли работали с гигантским аксоном кальмара (речь, конечно, об аксоне, который является гигантским у обычного кальмара, а не об аксоне гигантского кальмара, обитающего в глубинах океана, – разместить такого левиафана в обычной лаборатории было бы довольно непросто). Его огромный по клеточным меркам диаметр [21] {2} Кальмары передвигаются реактивным способом, выбрасывая воду из внутренней полости. Резкое сокращение мышц позволяет им совершать «прыжки» с большой скоростью на короткие расстояния. Управление этими мышцами осуществляется как раз при помощи нейронов с гигантскими аксонами – диаметром до 1 мм (типичный диаметр аксона у млекопитающих в сотни раз меньше – около 2 мкм). Толщина гигантского аксона кальмара увеличивает скорость проведения нервного импульса: чем больше площадь поперечного сечения аксона, тем меньше его сопротивление. – Прим. пер. стал настоящим подарком для ученых, которым удалось ввести электрод прямо внутрь аксона и напрямую зарегистрировать импульс, перемещающийся по нему. А еще экспериментаторы научились выдавливать из аксона цитоплазму и заменять ее на солевые растворы разного состава. Их идея заключалась в том, чтобы затем поиграть с ионами в жидкости, в которой находился нейрон, увеличивая или уменьшая концентрацию определенных типов ионов, чтобы выяснить, какие именно ионные токи участвуют в проведении нервного импульса.

Дело в том, что живые нейроны находятся в соленой среде – за пределами мембраны, в межклеточной жидкости, много ионов натрия (с положительным зарядом, +) и ионов хлора (с отрицательным зарядом, —). Однако в покое внутри нейрона, в его цитоплазме, ионов натрия и хлора мало, но много ионов калия (тоже положительно заряженных, +). Поскольку концентрации заряженных ионов – особенно калия – различаются по обе стороны мембраны, это создает на ней электрический потенциал, называемый потенциалом покоя. Изменяя концентрации ионов в жидкости, окружающей нейрон, Ходжкин и Хаксли управляли величиной этого потенциала. И, что очень важно, смогли выяснить, какие типы ионов (натрия, калия или хлора) определяют каждую фазу формирования импульса.

Мучая аксон кальмара в ванночке с соленой водой, ученые открыли процесс рождения импульса (рис. 2.2). Когда потенциал на мембране нейрона превышает критическое значение, в ней лавинообразно открываются ионные каналы, через которые могут проходить только ионы натрия. Они устремляются внутрь клетки, быстро увеличивая там свою концентрацию и вызывая всплеск напряжения на мембране. Но это продолжается недолго, поскольку повышение концентрации ионов натрия вызывает открытие других каналов, пропускающих ионы калия, которые перекачиваются наружу, отправляя положительный заряд обратно почти так же быстро, как он поступает внутрь с ионами натрия. В свою очередь этот выброс калия закрывает каналы для натрия, поток ионов прекращается, и так же быстро, как оно росло, напряжение снова падает до отрицательных значений. Этот быстрый рост, а затем резкое падение напряжения и есть импульс.

Рисунок 2.2.Импульс. Электрический потенциал (толстая черная линия) на мембране нейрона нарастает, пока не достигнет критической точки. Это запускает лавинообразное открытие каналов в мембране, ионы устремляются внутрь и затем наружу, потенциал быстро повышается, а затем так же стремительно снова падает вниз, прежде чем вернуться к нормальному состоянию. Весь процесс занимает около миллисекунды.

Это были не просто любопытные эксперименты, а железная закономерность – модель Ходжкина – Хаксли. Это математическое описание процесса электрического возбуждения, открытия и закрытия каналов в мембране клетки – то есть какие каналы открываются, в зависимости от чего и на какое время – они выразили системой уравнений. Она применима практически ко всем нейронам – по достижении порогового значения в них каждый раз происходят одни и те же процессы [22] [4] Использование термина «критический потенциал» здесь не случайно. Читатели, знакомые с основами нейробиологии, могут задаться вопросом, почему я не употребляю термин «порог», как в учебниках, где обычно говорится: «…когда потенциал достигает порога, возникает импульс». Однако я делаю так потому, что «порога» в смысле точного значения напряжения, при котором произойдет генерация импульса, не существует. Напряжение, при котором нейрон сгенерирует импульс (или «потенциал действия», «спайк», как официально называется волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки. – Прим. пер .), зависит от того, что перед этим происходило с нейроном, и, что наиболее важно, от того, как давно он сгенерировал последний импульс. Таким образом, всегда существует такое напряжение – критический потенциал, – при котором возникнет импульс. Но величина этого напряжения не всегда будет одной и той же – то есть порога не существует. С объяснением – длиной в книгу – о том, почему для нейрона не существует пороговых значений, можно ознакомиться в сложной, но крайне интересной работе Евгения Ижикевича: Ижикевич Е. Динамические системы в нейронауке. Геометрия возбудимости и пачечной активности. Институт компьютерных исследований, 2018. Чтобы узнать, насколько изменчив может быть критический потенциал см., например: Platkiewicz J ., Brette R. A threshold equation for action potential initiation // PLoS Computational Biology. 2010. № 6. e1000850. . Какие-то детали, например количество натриевых или калиевых каналов на единицу площади мембраны или скорость, с которой эти каналы открываются и закрываются, могут различаться для разных типов нейронов. Поэтому импульс в гигантском аксоне кальмара может иметь форму, отличную от импульса, сгенерированного нейроном в гиппокампе лабораторной мыши. Но независимо от несущественных различий это импульсы, и действуют они одинаково.

Благодаря своей смелой догадке о том, что нейроны при любых обстоятельствах обмениваются электрическими импульсами по принципу «все или ничего», Маккаллок понял, что мы можем радикально упростить процесс изучения мозга. Вместо того чтобы беспокоиться о деталях формы импульса, его длительности или амплитуде, нам нужно только знать, был ли он отправлен. То есть импульс означает «1», а отсутствие импульса означает «0». Получается, все сообщения нейронов выражаются в двоичном коде.

Двоичный код подразумевает двоичную логику. Маккаллок догадался об этом, а дальше дело застопорилось. Но счастливый случай свел его с Уолтером Питтсом – вундеркиндом и обладателем совершенно потустороннего гения [23] [5] Gefter A. The man who tried to redeem the world with logic // Nautilus. 2015. 5 февраля. URL: http://nautil.us/issue/21/information/the-man-who-tried-to-redeem-the-world-with-logic; Smalheiser N. R. Walter Pitts // Perspectives in Biology and Medicine. 2000. № 43. С. 217–226. . Однажды он прочитал за три дня классический трехтомник «Принципы математики» и нашел в нем несколько спорных моментов, о чем и написал одному из авторов – знаменитому математику и философу Бертрану Расселу. Рассел ответил Питтсу и предложил ему поступить в аспирантуру в Великобритании. Через два года он сбежал из дома, чтобы поступить в Университет Чикаго. Он нанимался на разные временные работы и тайком пробирался на лекции по математике и логике (если вам кажется, что это звучит на удивление схоже с сюжетом «Умницы Уилла Хантинга», вы не одиноки). Друг Питтса, Джерри Летвин, оказался знаком с Уорреном Маккаллоком – и случайно узнал, что тому нужна помощь с математикой. Помощь неуклюжего высоколобого гения-логика не от мира сего.