Ричард Докинз - Рассказ предка. Паломничество к истокам жизни

Ridley, Mark Evolution. 3rd ed. Blackwell, Oxford, 2004.

Ниже приведены обоснования филогенетических схем в книге, которые касаются, в частности, недавних таксономических ревизий и спорных вопросов. Хороший филогенетический обзор, основанный на относительно свежих данных, см. в книге Колина Таджа “Многообразие жизни”.

Рандеву № о. В схему не включена Америка: существующие свидетельства указывают на то, что люди недавно переселились туда из Азии. Сопредок № о должен иметь по меньшей мере тот же возраст, что и последний общий предок (ПОП) генов (например К-хромосом-ный “Адам”). Даже незначительных уровней интербридинга достаточно для того, чтобы ПОП всего человечества был относительно молод [45] – отсюда и сравнительно недавние датировки.

Рандеву №№ 1–2. Филогенетическая схема (как и для остальных деревьев, построенная на основе результатов “голосования большинства” генов – см. “Рассказ Гиббона”) подтверждена морфологическими [102] и молекулярными [20] данными. Даты дивергенций определены по “молекулярным часам” [105, 230].

Рандеву № 3. Датировки филогенетических схем и дивергенций основаны на морфологических и молекулярных данных, а также ископаемых [102, 105, 273].

Рандеву № 4. Филогения гиббонов ненадежна: древо основано на данных митохондриальной ДНК [246, рис. 2С], подкрепленных найденными с помощью “молекулярных часов” датировками для сопредка и дивергенции Symphalangus и Hylobates [105].

Рандеву № 5. Общепринятая филогения. Датировки основаны на молекулярных данных и ископаемых [105].

Рандеву № 6. Филогенетическая схема и датировки получены непосредственно или основаны на [105]. Положение Aotinae ненадежно.

Рандеву № 7. Положение и датировки [105] семейства долгопяты согласуются с молекулярными [254] и морфологическими данными.

Рандеву № 8. Взаимосвязи лемуров в составе мокроносых приматов остаются спорными, хотя айе-айе обычно считают базальной группой. Порядок и даты ветвления четырех других семейств основаны на молекулярных данных [322], масштабированных так, чтобы датировать первую дивергенцию приматов 63 млн лет [105, 207]. Согласно другим подсчетам, дивергенция датируется 80 млн лет [281], при этом рандеву №№ 9, 10, 11 смещаются назад примерно на 15 млн лет.

Рандеву № 9. Положение шерстокрылов и тупай очень спорно и основано на молекулярных данных [207]. Базальное ветвление, таким образом, ограничено соседними узлами до 63–75 млн лет назад.

Рандеву № 10. Положение грызунообразных ( Glires ) определено исходя из надежных молекулярных данных [207]. Даты рандеву ограничены датировками рандеву № 11, найденными с помощью “молекулярных часов” [207, 137], но могут быть сдвинуты на 10 млн лет вперед [271]. Положение зайцеобразных надежно [137, 207]. Филогения грызунов остается спорной. Группа дикобразоподобных грызунов (Hystricidae, Phiomorpha, Caviomorpha) общепризнанна. Однако в молекулярных исследованиях [например 137, 202] часто выделяются четыре группы: Muridae + Dipodidae, Aplodontidae + Sciuridae + Gliridae, Ctenodactylidae + дикобразоподобные грызуны, Heteromyidae + Geomyidae . Порядок ветвления и примерные датировки этих групп основаны на данных мтДНК и рДНК [202], однако порядок их ветвления ненадежен [например, 137].

Рандеву №№ 11–12. Филогенетическая схема и датировки основаны на недавних молекулярных исследованиях [207, 271].

Рандеву № 13 . Филогенетическая схема и датировки основаны на молекулярных данных [207, 271]. Морфологические данные [177] и некоторые молекулярные данные [205] указывают на разделение “слоны – сирены – даманы”. Однако положение трубкозуба ненадежно [205, 271], морфологические данные противоречат положению Afrosoricida [177].

Рандеву № 14. Подтверждено современными данными [208]. Дивергенция плацентарных и сумчатых 140 млн лет назад согласуется с ископаемыми и последними молекулярными данными [7, 144]. Молекулярные исследования указывают на то, что дидельфиды и малобугорчатые являются сестринскими группами по отношению к другим сумчатым [212, 272], что согласуется с морфологическими данными [251]. Остальные ветви с разной степенью надежности поддерживаются молекулярными данными [212, 272]: положение чилоэсского опоссума особенно ненадежно и здесь рассматривается как сестринское по отношению к Diprotodontia [251]. Датировки дивергенций сделаны с помощью “молекулярных часов”, но также ограничены биогеографией Гондваны [212].

Рандеву № 15. Филогенетическая схема и датировки основаны на последних молекулярных и морфологических данных, а также ископаемых [208].

Рандеву № 16. Дата определена около 310 млн лет назад [112], другие ранние ответвления датируются на основе ископаемых [40]. Порядок ветвления в группе змей и ящериц является общепринятым [228]. Порядок ветвления в составе птиц основан на генетических исследованиях [293] и данных гибридизации ДНК [265]: несколько отрядов объединены в Neoaves из-за неустановленных отношений между ними.

Рандеву № 17. Хотя некоторые палеонтологи с этим не согласны [40], молекулярные и морфологические данные надежно поддерживают монофилию лиссамфибий и указывают на приведенный здесь порядок ветвления [325]. Датировка базального разветвления основана на палеонтологических данных [4], другие – на филогенетических деревьях для мтДНК, построенных с помощью метода максимального правдоподобия [325].

Рандеву №№ 18–19. Филогенетическая схема и датировки основаны на молекулярных [294], морфологических и палеонтологических данных [326].

Рандеву № 20. Дата является общепризнанной [209]. Филогения лучеперых рыб постоянно меняется [141, 199], хотя традиционный вариант, приведенный здесь [209], поддерживается большинством ученых. Даты дивергенций основаны на ископаемых [40, 209]. Некоторые группы не включены в схему, поскольку филогения ненадежна.

Рандеву № 21. Филогенетическая схема основана на морфологических данных [75, 263]. Даты дивергенция основаны на ископаемых [209, 252].

Рандеву № 22. Группировка бесчелюстных основана на генетических данных [97, 279], противоречащих большинству филогенетических схем, основанных на ископаемых (но эти специализированные группы демонстрируют вторичную утрату некоторых признаков, из-за чего морфологические данные трудно интерпретировать). Дата рандеву строго ограничена ископаемыми [264]. Дата дивергенции миксины и миноги основана на деревьях, построенных методом максимального правдоподобия [279].

Рандеву № 23. Датировки “молекулярных часов” [315] помещают ответвление ланцетника вблизи базальной дивергенции вторичноротых, которую датируют 570 млн лет назад согласно датировкам “кембрийского взрыва” (см. “Рассказ Онихофоры”).