Пол Фальковски - Двигатели жизни. Как бактерии сделали наш мир обитаемым

Загадка истории эволюции эукариотов пока что не до конца разгадана. Представляется, однако, что микроорганизм, послуживший в качестве клетки-хозяина, принадлежал к археям – организмам, похожим на те, что обитают в нашем кишечнике, продуцируя метан. Согласно одному из возможных сценариев, проглоченный организм был близким родственником ныне живущих пурпурных несерных фотосинтезирующих бактерий. Эти бактерии более древние, нежели цианобактерии, и могут использовать световую энергию для фотосинтеза только в том случае, когда в их окружении нет кислорода. В таких условиях они при помощи световой энергии перемещают электроны по замкнутому контуру и выстраивают протонный градиент по разные стороны мембраны. Затем поток этих протонов может проходить через фактор сопряжения, синтезируя АТФ. Это в точности тот же самый наномеханизм, что был описан нами ранее.

При наличии кислорода, однако, электрический контур подавляется, и клетки теряют свою способность синтезировать пигменты, поглощающие свет. Чтобы выжить, они «меняют проводку» в своих внутренних электронных контурах так, чтобы кислород мог стать акцептором водорода, получаемого из органических соединений. Та же самая бактерия, которая днем, в анаэробных условиях, играет роль фотосинтезирующего доктора Джекилла, в аэробных условиях может стать респирирующим мистером Хайдом. На протяжении дня она может использовать солнечную энергию, становясь чистым спонсором органического вещества в микробиотическом мире – но только если поблизости нет кислорода. При наличии кислорода бактерия преображается в потребителя органического вещества и использует энергию его молекул для своего роста. Другими словами, в присутствии кислорода несерные бактерии респирируют, точно так же, как делаем мы и все остальные животные. Животные сохранили в себе внутриклеточного мистера Хайда – митохондрии.

Рис. 27. Схема, отображающая два основных эндосимбиотических события, которые привели к созданию эукариотических клеток. Во время первого события клетка-хозяин (одна из архей) поглотила пурпурную несерную бактерию, которая, возможно, была фотосинтезирующей (значительно позже эта бактерия эволюционирует в митохондрию). Второе событие состояло в том, что клетка, содержащая протомитохондрию, поглотила также цианобактерию (из этих цианобактерий впоследствии разовьются хлоропласты). Два этих первичных симбиотических события являются основой эволюции микроскопических организмов, таких как зеленые водоросли (см. рис. 9), доминировавших в океанах задолго до начала эволюции животных и растений

Каким же образом поглощенная анаэробная фотосинтезирующая бактерия в конечном счете превратилась в поглощающую кислород митохондрию? Наномеханизмы пурпурных фотосинтезирующих бактерий – это в точности те же самые наномеханизмы, при помощи которых мы генерируем энергию в каждой клетке нашего тела, причем это не совпадение, а закономерность. Наши источники энергии – митохондрии – были унаследованы от пурпурных несерных бактерий задолго до того, как появились первые животные. Тем не менее те первоначальные анаэробные пурпурные несерные микроорганизмы, что были поглощены и удержаны клетками архей, почти наверняка не являлись крупными источниками энергии наподобие современных митохондрий. Скорее всего, они представляли собой всего лишь ловушку для питательных веществ, выделяемых клеткой-хозяином. Таким образом, эта эндосимбиотическая анаэробная фотосинтезирующая органелла должна была обладать способностью утилизировать питательные вещества, такие как аммоний или фосфаты, которые в противном случае были бы извергнуты клеткой-хозяином в океан. Я предполагаю, что такая симбиотическая связь была избрана ради сохранения питательных веществ внутри новой, одноклеточной консорции.

Это исключительное событие – поглощение и удержание пурпурной несерной фотосинтезирующей бактерии внутри клетки археи – в конечном счете привело к возникновению первых эукариотических клеток. Лишь гораздо, гораздо позднее одиночные, самостоятельные эукариотические клетки сами образуют организованные консорции, которые впоследствии станут животными и растениями. Однако прежде, чем это могло произойти, механизмы этих протомитохондрий должны были быть запущены в обратную сторону. Весь электронный контур пурпурных несерных бактерий был настроен на производство органических соединений. Современные митохондрии больше этим не занимаются – наоборот, они поглощают органические соединения. Для обращения вспять электронного контура был нужен кислород, однако ни пурпурные несерные фотосинтезирующие бактерии, ни клетка-хозяин не умели его вырабатывать. Такое разделение труда требовало другого набора умений. Однако для того, чтобы это соглашение работало и на хозяина, и на новопоглощенную клетку, двум партнерам было необходимо как-то общаться друг с другом.

По приобретении анаэробной пурпурной фотосинтезирующей бактерии клетка-хозяин должна была как можно быстрее получить контроль над внутриклеточным организмом. Представьте себе, что было бы, если бы внутриклеточный организм рос хотя бы чуточку быстрее, нежели клетка-хозяин. Спустя несколько поколений он перерос бы хозяина, и внешняя клетка бы погибла. Теперь представьте себе обратное: новоприобретенный внутриклеточный организм рос медленнее, чем хозяин. В таком случае хозяин был бы принужден замедлить свой рост и, возможно, не смог бы участвовать в соревновании за получение питательных веществ наравне со своими ничем не обремененными сородичами, не получавшими никакого внутриклеточного организма. Контроль за новоприобретенным внутриклеточным организмом включал в себя перемещение его ключевых генов в клетку-хозяина и потерю внутриклеточным организмом многих других генов. Новая клетка, теперь ставшая эукариотом, превратилась, таким образом, в консолидированную микробиотическую консорцию, в которой клетка-хозяин успешно поработила своего внутриклеточного партнера-эндосимбионта. Со временем внутриклеточный организм потерял столько генов, что больше уже не мог воспроизводиться за пределами клетки-хозяина; тем не менее он сохранил некоторые гены, относящиеся к ключевым наномеханизмам, вырабатывающим энергию, а также отвечающим за способность синтезировать белки. Теперь в пределах одной клетки оказались две фабрики по производству белка.

Контроль за тем, чтобы одна белковая фабрика не вырастала быстрее другой, поначалу, прежде чем были осуществлены перенос и потеря генов, потребовал некоторых усилий. Для этого была необходима система химической сигнализации между двумя клетками – процесс, который до сих пор до конца не выяснен. Химические сигналы посылаются от митохондрии к ядру клетки-хозяина, и одновременно другая сигнальная система действует в обратную сторону. В конечном счете митохондрии превратились в очень сложные механизмы. Они могут «включать» и «выключать» гены в ядре хозяина, усиливать определенные метаболические пути и изменять поведение хозяина. Этой сигнальной системе было дано неудачное название ретроградной сигнализации , но по сути своей она очень похожа на кворумное восприятие – в данном случае у двух клеток, делящих одно пространство, так сказать, сокамерников [3] Автор обыгрывает разные значения слова cell ( англ .), которое может означать как биологическую клетку, так и тюремную камеру. – Примеч. пер . . Таков был первый шаг к эволюции сотрудничества множества подобных же клеток, функционирующих как единый комплекс. Однако, прежде чем это могло произойти, случилось второе эндосимбиотическое событие.