В. Королев - Пчеловодство. Большая энциклопедия

Отношение между объемом выделяемого углекислого газа и потребляемого за это же время кислорода называется дыхательным коэффициентом. Он зависит от природы окисляемых веществ. При углеводном питании объем выделяемой углекислоты равен объему потребляемого кислорода, то есть дыхательный коэффициент равняется единице. При окислении белков и жиров углекислоты выделяется меньше, и дыхательный коэффициент составляет, соответственно, 0,79 и 0,1.

Медоносным пчелам присуши две формы размножения: воспроизведение отдельных особей пчелиной семьи и увеличение численности семей (роение). В первом случае пчелы размножаются половым путем, причем зародыш может развиваться как из оплодотворенной яйцеклетки, так и из неоплод отворенной, то есть партеногенетически. В результате партеногенеза на свет появляются трутни.

Спаривание маток с трутнями.Вылет молодой матки на спаривание с трутнями происходит в ясную погоду между 12 и 17 часами. Трутни наиболее активно летают в период между 14 и 16 часами. Матка вылетает на спаривание от одного до трех раз. Повторные вылеты на спаривание наблюдаются в последующие дни, реже в тот же день. Повторные спаривания происходят из-за недостаточного наполнения семяприемника спермой. Матка спаривается в среднем с 6–8 трутнями. В результате многократного спаривания в ее яйцеводах скапливается около 12 мм3 спермы разного качества, что обеспечивает избирательное оплодотворение, направленное на повышение жизнеспособности потомства.

На спаривание матка вылетает при температуре не ниже +23 °C, обычно в полдень. Она поднимается вертикально вверх по спирали, чтобы быстрее пройти зоны полета рабочих пчел (обычно на высоте 8—10 м). Если матка задержится в этой зоне, пчелы ее уничтожат. Высота полета трутней колеблется от 10 м до 35 м. Здесь матка летит горизонтально. Выделяемое ею вещество со специфическим запахом привлекает трутней. Аромат рассеивается в воздухе, формируя «облако запахов» радиусом до 10 м. При достаточной насыщенности трутнями брачной зоны матка быстро спаривается с ними. При худших условиях брачные вылеты повторяются в течение нескольких дней. Через 12–20 часов после спаривания сперма из яйцеводов поступает в семяприемник.

Матку, возвратившуюся из брачного полета, можно заметить по белой тонкой пленке на конце брюшка, которую принято называть шлейфом. Это опознавательный знак того, что она осеменилась. Недоосемененную матку пчелы быстро меняют. Через 3–4 дня после спаривания матка начинает откладывать яйца.

Полиандрия — это спаривание матки с несколькими трутнями. До недавнего времени считалось, что матка спаривается с одним трутнем, вылетая на спаривание один раз, но в 1955 году В.В. Тряско на основании экспериментальных данных пришла к выводу, что матка спаривается с 6–8 трутнями и вылетает на спаривание 2–3 раза. Доказательством послужил тот факт, что объем спермы у трутня (0,43 мг) во много раз меньше, чем у матки после спаривания.

Недостаток спермы стимулирует вылет матки на повторные спаривания, однако смысл полиандрии не только в этом. Число мужских половых клеток (сперматозоидов) в семяприемнике матки составляет 5–8 млн, для чего было бы достаточно одного трутня, дающего до 11 млн спермиев.

Макензен и Войке открыли серию множественных аллелей гена пола пчелы. Гомозиготные по гену пола яйца, развивающиеся в диплоидных трутней, детальны. Вылупившихся из них личинок уничтожают пчелы-кормилицы. При изучении гена пола В.Д. Шаскольский (1976) показал, что летальные яйца могут составлять от 0 до 50 % от числа оплодотворенных. Он теоретически обосновал то, что при спаривании каждой матки с одним трутнем 83 % семей не будут иметь летальных яиц, а в 17 % семей их окажется по 50 %. Такое число нежизнеспособных яиц существенно снижает силу семьи и чревато возможностью их гибели из-за необеспеченности кормом на зиму.

При спаривании матки с двумя трутнями 69 % семей не будет иметь летальных яиц, у 28 % их окажется четверть, и только у 3 % семей 50 % яиц будет нежизнеспособными. При спаривании матки с восемью трутнями 24 % семей не имеют летальных яиц, у 73 % семей их 6—19 %, и лишь у 3 % семей четверть яиц является летальными. Семьи, у которых мертва половина яиц, практически не встречаются – их частота одна на миллион.

Следовательно, полиандрия, существенно снизившая число летальных яиц, явление не случайное. Возникнув в процессе эволюции, она унаследовалась и закрепилась путем естественного отбора.

Развитие рабочей пчелы, матки, трутня заключается в ряде последовательных изменений, начинающихся в яйце и заканчивающихся выходом взрослого насекомого. Различают следующие стадии развития: яйцо, личинка, предкуколка, куколка (табл. 1).

Таблица 1

Продолжительность стадий развития особей пчелиных семей

Эмбриональное развитие.Изменения, происходящие внутри яйца, называются эмбриональным развитием. Все остальные стадии относятся к по-стэмбриональным.

Развитие рабочей пчелы.Яйцо пчелы имеет вытянутую цилиндрическую форму и слегка изогнуто. Его длина составляет 1,6–1,8 мм, а ширина 0,31—0,33 мм. Свободный (противоположный от места прикрепления ко дну ячейки) конец яйца слегка расширен. Здесь находится отверстие, через которое из семяприемника матки внутрь яйца проникает сперматозоид. В яйце различают ядро и желток, пронизанный со всех сторон нитями цитоплазмы. Снаружи оно покрыто белковой оболочкой.

В течение первых часов после откладывания ядро яйца многократно делится на несколько тысяч дочерних ядер, которые расходятся по всей толще яйца и образуют множество маленьких клеток (бластомеры). Далее ядра, беспорядочно разбросанные в толще желтка, перемещаются к поверхности. Миграция ядер и деление клеток продолжаются до момента образования сплошного слоя клеток – бластодермы. В ней клетки брюшной стороны начинают быстро размножаться и расти, образуя зародышевую полоску. Средняя часть зародышевой полоски опускается внутрь яйца и отделяется от бластодермы в виде листка. Боковые части зародышевой полоски растут навстречу друг другу, образуя сплошной наружный клеточный слой – эктодерму. Из нее развиваются передняя и задняя кишка зародыша. Через трое суток из яйца образуется личинка. Наружная оболочка яйца рассасывается, и личинка оказывается на дне ячейки.

Постэмбриональное развитиеначинается с момента выхода личинки из яйца. По внешнему виду и внутреннему строению личинка отличается от взрослого насекомого.