Эрик Кандель - В поисках памяти

Тем самым Бренда Милнер опровергла теорию действующих масс Лешли. Разные пряди сенсорной информации, необходимой для формирования долговременной памяти, сплетаются воедино только в гиппокампе. Лешли в своих экспериментах никогда не шел глубже поверхности коры. Кроме того, установленный Брендой Милнер факт, что у Г. М. была нормальная долговременная память на события, происходившие до операции, однозначно говорил о том, что средняя часть височной доли и гиппокамп не служат постоянными хранилищами воспоминаний, пробывших какое-то время в долговременной памяти.

Теперь у нас есть основания считать, что долговременная память все же хранится в коре головного мозга. Более того, в той самой области коры, в которой проходит первый этап обработки соответствующей информации: воспоминания о зрительных образах находятся в различных участках зрительной коры, а воспоминания о тактильных ощущениях — в соматосенсорной коре (рис. 8–6). Это позволяет объяснить, почему у Лешли, использовавшего сложные задания, в которых было задействовано несколько сенсорных систем, не получалось полностью стереть воспоминания крыс, удаляя отдельные участии их коры.

8–6. Эксплицитные и имплицитные воспоминания обрабатываются и хранятся в разных участках мозга. Кратковременно эксплицитная память на людей, предметы, места, факты и события хранится в префронтальной коре. Эти воспоминания переводятся в долговременную память в гиппокампе, а затем хранятся в частях коры, соответствующих задействованным в них чувствам, то есть в тех самых областях, где эта информация была первоначально обработана. Имплицитные воспоминания о навыках, привычках и условных рефлексах хранятся в мозжечке, полосатом теле и миндалевидном теле.

В течение нескольких лет Бренда Милнер считала, что память Г. М. нарушена полностью и никакие из его кратковременных воспоминаний не могут перейти в долговременную память. Но в 1962 году ей удалось продемонстрировать еще один принцип биологических основ памяти, который состоит в том, что воспоминания бывают по крайней мере двух типов. Она обнаружила, что помимо сознательной памяти, для которой требуется гиппокамп, существует также бессознательная, хранящаяся отдельно от гиппокампа и середины височной доли. (Еще в пятидесятых годах эти типы памяти впервые предложил выделить, основываясь на данных о поведении, Джером Брунер из Гарварда — один из отцов когнитивной психологии).

Бренда Милнер продемонстрировала, что эти типы памяти отличаются друг от друга, доказав, что в них задействованы разные анатомические структуры (рис. 8–6). Она обнаружила, что Г. М. мог обучаться некоторым вещам и надолго запоминать их, то есть у него сохранился тип долговременной памяти, не зависящий от средней части височных долей и гиппокампа. Он учился обводить контуры звезды, глядя на нее в зеркало, и его навык улучшался день ото дня, точно так же, как это бывает у людей без повреждений мозга (рис. 8–7). Но, несмотря на то что каждый день, начиная выполнять это задание, он показывал лучший результат, Г. М. никак не мог вспомнить, что уже делал это раньше.

8–7. Несмотря на очевидную потерю памяти, Г. М. сохранил способность обучаться новым навыкам и сохранять их В ходе первой попытки в первый день (слева) Г. М. допустил много ошибок, пытаясь обвести звезду, которую он видел только в зеркале. В ходе первой попытки в третий день (справа) Г. М. продемонстрировал, что сохранил приобретенный тренировкой навык, хотя он и не мог вспомнить, что уже выполнял это задание.

Способность обучаться навыкам рисования была лишь одной из многих, сохранившихся у Г. М. в неизменном виде. Кроме того, примечательно, что эта и другие способности к обучению, описанные Брендой Милнер, оказались общим свойством и точно так же проявлялись у других людей с повреждениями гиппокампа и средней части височной доли. Таким образом, эти исследования показали, что мы обрабатываем и храним информацию о мире двумя принципиально разными способами (рис. 8–6). Они также послужили еще одним, наряду с работами Брока и Вернике, свидетельством того, что пристальное изучение клинических случаев позволяет многое узнать.

Ларри Сквайр, нейрофизиолог из Калифорнийского университета в Сан-Диего, продолжил работу в этом направлении. Он проводил эксперименты параллельно на людях и животных. Эти эксперименты и исследования Дэниела Шактера, теперь работающего в Гарварде, позволили описать биологические основы двух важных разновидностей памяти.

Память, которую мы обычно считаем сознательной, теперь, вслед за Сквайром и Шактером, мы называем эксплицитной (или декларативной). Это способность сознательно вспоминать людей, места, предметы, факты события — то есть та память, которую Г. М. утратил. Бессознательную память мы теперь называем имплицитной (или процедурной). Она лежит в основе привыкания, сенсибилизации и выработки классических условных рефлексов, а также навыков восприятия и моторных навыков, таких как езда на велосипеде или подача мяча в теннисе. Эта память у Г. М. сохранилась.

Имплицитная память представляет собой не единую систему, а совокупность процессов, в которых задействованы разные структуры мозга, лежащие в глубине коры (рис. 8–6). Например, в ассоциации чувств (таких как страх или счастье) с событиями задействована структура, называемая миндалевидным телом. Выработка новых моторных (и, возможно, когнитивных) привычек требует участия полосатого тела, как приобретение новых моторных навыков или координированных действий зависит от мозжечка, у наиболее простых животных, в том числе беспозвоночных, имплицитная память на привыкание, сенсибилизацию и выработку классических условных рефлексов может храниться в самих рефлекторных проводящих путях.

Имплицитная память нередко носит машинальный характер. Она проявляется непосредственно в выполнении действий, без каких-либо сознательных усилий и вообще без осознания того, что мы обращаемся к памяти. Хотя наши способности воспринимать и действовать меняются под влиянием опыта, сам опыт почти недоступен для сознательного вспоминания. Например, после того как мы научимся ездить на велосипеде, мы просто ездим на нем. Мы не направляем свое тело сознательно: «Нажми левой ногой, теперь правой…» Если бы мы уделяли столько внимания каждому движению, мы, вероятно, упали бы с велосипеда. Когда мы говорим, мы не думаем о том, где в предложении должно стоять существительное, а где глагол. Мы делаем это машинально, бессознательно. Именно такой тип рефлекторного обучения и исследовали бихевиористы, прежде всего Павлов, Торндайк и Скиннер.