Александр Марков - Эволюция человека том 2 Обезьяны нейроны и душа 2011

Жизненный цикл и социальный паразитизм у Dictyostelium. Темным и светлым обозначены два штамма (разновидности) амеб — "обманщики" и "честные". а — при избытке пищи амебы живут поодиночке, растут и размножаются бесполым путем (делением); половое размножение у них тоже иногда происходит, но на схеме оно не показано, б-в — при недостатке пищи амебы собираются в большие скопления, г — в результате образуются многоклеточные агрегаты длиной в несколько миллиметров, которые могут некоторое время ползать на манер слизней; их так и называют — slugs, д-ж — в конце концов многоклеточный агрегат превращается в "плодовое тело" на ножке; при этом около 20% клеток жертвуют собой, образуя ножку, а 80% превращаются в споры и получают шанс продолжить свой род. Видно, что темные клетки ("обманщики") захватили почти все лучшие места в плодовом теле и превратились в споры, предоставив всю неблагодарную работу по созданию ножки светлым клеткам ("честным"). По рисунку из Kessin, 2000.

Создается впечатление, что эволюция неоднократно "пыталась" создать из социальных бактерий или простейших, умеющих собираться в плотные скопления, многоклеточный организм, но дело почему-то не пошло дальше плазмодиев и довольно просто устроенных плодовых тел. Все по-настоящему сложные многоклеточные организмы формируются иным путем — не из множества индивидуальных клеток со своими особенными геномами, а из потомков одной-единственной клетки. Это гарантирует генетическую идентичность всех клеток организма. Величина Rстановится равной единице, что создает идеальные условия для родственного отбора.

Некоторые социальные системы, основанные на альтруизме и при этом вроде бы не защищенные от социальных паразитов, ухитряются выживать за счет разных маленьких хитростей. Недостойных, прямо скажем, высокого звания альтруиста.

Например, в популяциях дрожжей одни особи ведут себя как альтруисты: они производят фермент инвертазу, расщепляющий сахарозу на легко усваиваемые моносахариды — глюкозу и фруктозу. Дрожжи могут поглощать и нерасщепленную сахарозу, но моносахариды усваиваются ими легче (то есть используются более эффективно). Некоторые дрожжевые клетки, однако, не производят инвертазу, хотя с удовольствием поедают глюкозу, добытую чужими трудами. Ведь инвертаза расщепляет сахарозу не внутри клетки, а снаружи, поэтому получившиеся моносахариды становятся доступны не только той клетке, которая произвела фермент, но и всем окружающим.

Теоретически это должно было бы приводить к полному вытеснению альтруистов эгоистами. Но в реальности численность альтруистов не падает ниже определенного уровня. Дело в том, что альтруизм дрожжей при ближайшем рассмотрении оказался не совсем бескорыстным: дрожжи-альтруисты помогают всем окружающим, но 1% произведенной ими глюкозы они все-таки берут себе сразу, в обход общего котла. За счет этого однопроцентного выигрыша они, как выяснилось, могут мирно сосуществовать с эгоистами. Когда численность "эгоистов" достигает определенного (достаточно высокого) уровня, количество доступной глюкозы в популяции снижается настолько, что быть "альтруистом" становится просто-напросто выгоднее, чем эгоистом. Альтруисты начинают размножаться чуть быстрее эгоистов, и их количественное соотношение стабилизируется. Начинает работать так называемый частотно-зависимый отбор (он действует, когда приспособленность генотипа — в данном случае генотипа "альтруистов" — растет по мере снижения его частоты: ген выгоден, пока редок).

Дрожжи в последние годы стали излюбленным объектом ученых, занимающихся поведением социальных систем (на рисунке видны круглые шрамы, остающиеся на месте отпочковавшихся дочерних клеток).

Но если альтруизм выгоднее эгоизма, то это уже как будто и не совсем альтруизм. Да и можно ли на таких мелких хитростях вроде жевания печенья под подушкой построить серьезную, сложную кооперативную систему?

Обманщики могут быть полезны для общества?

До недавних пор считалось, что положение, складывающееся в смешанной популяции дрожжей-альтруистов (производящих фермент инвертазу) и дрожжей-эгоистов (которые фермента не производят и живут на готовеньком) соответствует классической ситуации из теории игр, которая называется "игра в сугроб". Лишь в 2010 году выяснилось, что дрожжи на самом деле "в сугроб" не играют. Все оказалось сложнее и интереснее ( Maclean et al., 2010 ).

В классической "игре в сугроб" условия такие. Два игрока должны решить общую проблему (например, расчистить снежный завал на дороге или расщепить сахарозу). Если она будет решена, оба получат выигрыш b (смогут ехать дальше или получат порцию глюкозы). Чтобы проблему решить, необходимо заплатить некую цену с (например, поработать лопатой или потратить энергию на производство инвертазы).

Если кооператор играет против другого кооператора, они решают проблему сообща и для каждого из них итоговый выигрыш будет равен b—с/2. Если кооператор играет против обманщика, то кооператор делает один всю работу и в итоге получает b-с, а обманщику выигрыш b достается даром. Два обманщика, играя друг против друга, ничего не делают и оба остаются с носом.

Предположение о том, что дрожжи "играют в сугроб", позволило объяснить, почему в популяциях дрожжей обманщики не вытесняют кооператоров. Когда кооператоров остается слишком мало, обманщикам все чаще приходится играть друг против друга, и в итоге их стратегия становится (в среднем) менее выгодной, чем стратегия кооператоров.

Однако из модели "игры в сугроб" вытекает проверяемое следствие, которое, как выяснилось, не подтверждается фактами. Состоит оно в следующем. Если дрожжи действительно "играют в сугроб", то максимальный общий выигрыш (для всей популяции "игроков" в целом) должен достигаться при полном отсутствии обманщиков в коллективе. В модели "игры в сугроб", как и в большинстве других классических моделей социальных систем, кооператоры всегда приносят коллективу только пользу, а обманщики - один сплошной вред. Иными словами, если дрожжи "играют в сугроб", то популяции дрожжей, сплошь состоящие из кооператоров, должны всегда расти быстрее, чем популяции, в которых есть обманщики.

Крейг Маклин из Оксфордского университета и его коллеги решили это проверить и получили парадоксальный результат. Оказалось, что некоторая примесь обманщиков не только не вредит популяции, но и идет ей на пользу! Иными словами, в среде, где единственным источником пищи является сахароза, смешанные популяции дрожжей растут быстрее и используют ресурс эффективнее (то есть производят больше новых дрожжевых клеток на единицу съеденной сахарозы), чем популяции, состоящие из одних кооператоров.