Елена Реброва - Средний мозг: строение и функции

Средний мозг (mesencephalon) является частью ствола мозга, расположенной между мостом и промежуточным мозгом.

Рис. Средний мозг; вид с саггитальной плоскости (рисунок из интернета).

На его вентральной поверхности находятся два массивных пучка нервных волокон – ножки мозга, по которым проводятся сигналы из коры в нижележащие структуры мозга.

В среднем мозге присутствуют различные структурные образования: четверохолмие, красное ядро, чёрная субстанция и ядра глазодвигательного и блокового нервов. Каждое образование выполняет определённую роль и способствует регуляции целого ряда приспособительных реакций. Через средний мозг проходят все восходящие пути, передающие импульсы к таламусу, большим полушариям и мозжечку, и нисходящие пути, проводящие импульсы к продолговатому и спинному мозгу. К нейронам среднего мозга поступают импульсы через спинной и продолговатый мозг от мышц, зрительных и слуховых рецепторов по афферентным нервам.

Передние бугры четверохолмияявляются первичными зрительными центрами, и к ним поступает информация от зрительных рецепторов. При участии передних бугров осуществляются зрительные ориентировочные и сторожевые рефлексы путём движения глаз и поворота головы в сторону действия зрительных раздражителей.

Нейроны задних бугров четверохолмияобразуют первичные слуховые центры и при получении возбуждения от слуховых рецепторов обеспечивают осуществление слуховых ориентировочных и сторожевых рефлексов (у животного напрягаются ушные раковины, оно настораживается и поворачивает голову в сторону нового звука). Ядра задних бугров четверохолмия обеспечивают сторожевую приспособительную реакцию на новый звуковой раздражитель: перераспределение мышечного тонуса, усиление тонуса сгибателей, учащение сокращений сердца и дыхания, повышение артериального давления, т. е. животное подготавливается к защите, бегу, нападению.

Чёрная субстанцияполучает информацию с рецепторов мышц и тактильных рецепторов. Она связана с полосатым телом и бледным шаром. Нейроны чёрной субстанции участвуют в формировании программы действия, обеспечивающей координирование сложных актов жевания, глотания, а также тонуса мышц и двигательных реакций.

Красное ядрополучает импульсы с рецепторов мышц, от коры больших полушарий, подкорковых ядер и мозжечка. Оказывает регулирующее влияние на мотонейроны спинного мозга через ядро Дейтерса и руброспиналъный тракт. Нейроны красного ядра имеют многочисленные связи с ретикулярной формацией ствола мозга и совместно с ней регулируют мышечный тонус. Красное ядро оказывает тормозное влияние на мышцы-разгибатели и активирующее влияние на мышцы-сгибатели. Устранение связи красного ядра с ретикулярной формацией верхней части продолговатого мозга вызывает резкое повышение тонуса разгибательных мышц. Это явление называется децеребрационной ригидностью.

Рис. 1. Общая таблица отделов среднего мозга (рисунок из интернета)

С участием продолговатого и среднего мозга осуществляется перераспределение тонуса различных мышц в зависимости от положения тела в пространстве за счёт возникновения статических и статокинетических тонических рефлексов.

Статические рефлексыподразделяются на две большие группы:рефлексы положения, или позотонические, обеспечивающие сохранение положения или позы тела; и выпрямительные, способствующие возвращению тела из неестественного положения в нормальное.

Позотонические рефлексырегулируются центрами продолговатого мозга с участием спинного мозга. Они осуществляются с рецепторов вестибулярного аппарата и проприорецепторов мышц шеи и рецепторов фасции шеи, а также при активации рецепторов кожи. Главная структура, участвующая в реализации этих рефлексов, – вестибулярные ядра. При положении тела животного спиной вверх с вестибулярного аппарата обеспечивается рефлекторное повышение тонуса мышц разгибателей конечностей. При запрокидывании головы с помощью сигналов от рецепторов мышц шеи происходит повышение тонуса мышц-разгибателей грудных конечностей и понижение тонуса мышц-разгибателей тазовых конечностей. При опускании головы проявляются противоположные изменения тонуса мышц грудных и тазовых конечностей. При повороте головы возникает раздражение рецепторов мышц шеи, и в ответ повышается тонус мышц-разгибателей конечностей той стороны, в которую повёрнута голова, и тонус мышц-сгибателей конечностей противоположной стороны.

Тонические выпрямительныерефлексытакже регулируются средним мозгом. Два рефлекса обеспечивают выпрямление головы и два – выпрямление туловища.

Первый рефлекс, обеспечивающий выпрямление головы, возникает при наклоне головы набок. При этом возбуждаются рецепторы вестибулярного аппарата, и информация с этих рецепторов поступает в нервные центры среднего мозга. В результате происходит перераспределение тонуса мышц головы и шеи, и голова возвращается в естественное положение.

Второй рефлексвыпрямления головы задействуется в случае, когда животное ложится на бок: раздражаются рецепторы кожи этого бока животного, и информация поступает в центры среднего мозга, где формируется программа действия. Эта программа по эфферентным волокнам поступает к мышцам головы и шеи, вызывает перераспределение их тонуса, животное возвращает голову в естественное положение.

Один из рефлексов, регулирующих правильную установку туловища, если животное лежит на боку, возникает при повороте шеи. В этом случае раздражаются проприорецепторы шейных мышц и перераспределяется тонус мышц туловища: оно приводится в соответствие положению шеи и выпрямляется. Сначала поднимается голова, затем туловище животного принимает естественную позу.

Рефлекс выпрямления туловища может возникать и при возбуждении только рецепторов кожи бока, на котором лежит животное. С этих рецепторов через центры среднего мозга обеспечивается перераспределение тонуса мышц туловища и его выпрямление.

Статокинетические рефлексы направлены на сохранение позы (равновесия) и ориентации в пространстве при изменении скорости движения.