Алексей Леонтьев - Лекции по общей психологии

Я хотел и сегодня начать с некоторой иллюстрации факта пластичности поведения даже у относительно низко организованных животных. Я говорю «относительно», потому что уровень организации есть понятие весьма относительное и, главное, по-разному выражающееся на разных эволюционных линиях.

Хорошо известна пластичность поведения у одноклеточных животных, то есть у так называемых простейших. В этом отношении представляют большой интерес опыты со сложно устроенными одноклеточными, принадлежащими к числу ресничных инфузорий. К ним относятся, в частности, и парамеции, с которыми проводились многочисленные эксперименты. Я укажу лишь на некоторые из них. Наблюдения в лабораторных условиях показывают, что парамеции не отвечают положительно или отрицательно на такое воздействие среды, как свет. Если группу парамеций держать в поле, одна часть которого является сильно освещенной, а другая затененной, то распределение парамеций в обеих частях этого поля будет примерно одинаковым. Я приведу данные, касающиеся суммарного пребывания парамеций (8 парамеций) в той и другой части поля. Вот эти цифры: 708 сек и 718 сек, то есть практически парамеции проявляют безразличие к фактору освещенности. Вместе с тем установлено, что при неравномерной температуре поля величиной с каплю воды парамеции сосредотачиваются в той части поля, которое имеет оптимальную температуру, и избегают другой части поля, имеющей повышенную температуру. Это исходный факт. Затем производилось следующее изменение: всякий раз затененная часть поля оказывалась с повышенной температурой, а освещенная – с пониженной температурой, то есть с оптимальной для существования этих организмов. Через некоторое время происходит следующее: если изменить только освещенность и сохранить в обеих частях поля оптимальную температуру, то суммарные цифры двухчасового пребывания парамеций в этих условиях будут такими: 326 сек в затененной части поля и 1560 сек в освещенной части поля. Вы видите: налицо произошедшее приспособление.

Что это за приспособление? Вряд ли эту форму поведения можно отнести к условным рефлексам и рассматривать приспособление парамеций как выработку условного рефлекса на нейтральный световой раздражитель. В экспериментах с парамециями об условных рефлексах в строгом смысле слова не приходится говорить не только из-за отсутствия у парамеций дифференцированной нервной ткани, а прежде всего из-за специфики условий протекания адаптационного процесса. Схема построения эксперимента с парамециями отличается от обычной схемы эксперимента по изучению условных рефлексов, так как в ней отсутствует обязательное для этой схемы дискретное сочетание: нейтральный раздражитель – подкрепление. По-видимому, если ориентироваться на опыты с парамециями, едва ли найдутся основания проводить резкое различие между индивидуально приобретенным и врожденным поведением.

Продвинемся на ступеньку выше по лестнице эволюции и рассмотрим опыт с планариями, плоскими червями, обитающими в водной среде. Для планарий характерно поведение, негативное по отношению к свету. При повышении освещенности в одной части аквариума планарии перемещаются в затененную часть аквариума. В опыте планарий помещали в аквариум, равномерно освещенный ярким источником света. При этом в аквариуме созданы буквально все условия, необходимые для поддержания жизни планарий. По истечении определенного срока обитания планарий в описанных выше условиях проводится проба на повышение освещенности, то есть исследуется, сохранилась ли негативная реакция на повышение освещенности. Оказывается, что планарии утратили негативную реакцию на повышение освещенности и, следовательно, свет как бы приобрел характер нейтрального раздражителя. Таким образом, мы вновь сталкиваемся с приспособлением к индивидуальным условиям существования, которое едва ли можно отнести к категории условных рефлексов.

Более высокий ранг на длинной лестнице эволюции занимают кольчатые черви. В опытах, о которых далее пойдет речь, червя помещали в прозрачную трубку, а затем толкали его стеклянной палочкой. Червь или вовсе не реагировал на прикосновение палочки, или реагировал отрицательно, то есть пытался как-то избежать воздействия. Тогда экспериментаторы делали следующее: они каждое прикосновение к червю сопровождали кормлением. После длительных опытов реакция червя на прикосновение палочки изменилась на противоположную: если в начале опыта червь старался всячески избавиться от прикосновения, то после сочетаний прикосновения с кормлением он адаптировался к прикосновениям палочки и даже начинал совершать движения навстречу прикосновению.

Для того, чтобы оттенить еще одну сторону своеобразной пластичности поведения, я приведу опыты с ракообразными, а именно с раком-отшельником. Образ жизни рака-отшельника немного похож на образ жизни кольчатого червя. У рака-отшельника есть уязвимая мягкая часть тела, которую он вынужден защищать. По этой причине он заселяет опустевшие раковины моллюсков, засовывая в раковину уязвимую часть своего тела. Заняв раковину моллюска, рак передвигается вместе со своим домом. Один японский ученый исследовал пластичность поведения у рака-отшельника. Он механически раздражал абдоменальную часть рака-отшельника. Вначале в ответ на прикосновение рак-отшельник вынимал абдомен из раковины, то есть покидал свой дом. Однако спустя некоторое время он вновь возвращался в раковину. В ходе опытов регистрировались временные интервалы последовательности: толчок – выход – возвращение. По мере продолжения опытов временной интервал между толчком и возвращением в раковину резко сократился. Рак-отшельник, образно говоря, превратился в настоящего формалиста. После прикосновения к абдомену он буквально на мгновение высовывался из раковины, а затем возвращался обратно. Таким образом, в процессе опыта прикосновение утратило свое первоначальное сигнальное значение («сигнал к уходу из раковины») и приобрело для рака-отшельника совсем другой смысл: оно стало сигналом к выниманию абдомена из раковины.

Из приведенных выше опытов с парамециями, планариями, ракообразными можно сделать вывод, что даже на относительно низких этапах биологической эволюции мы имеем дело со сложными приспособлениями поведения животных к изменениям индивидуальных условий существования. Поведению животных в целом присуща большая пластичность. Я специально подчеркиваю, что именно всему поведению животных присуща пластичность, так как во всех приведенных примерах нет четкой дифференциации на видовое поведение, то есть поведение, передающееся по законам биологической наследственности, и на поведение, приобретенное в индивидуальном опыте, которое как бы наслаивается на видовое поведение, обслуживая его в условиях приспособления к непрерывно колеблющимся изменениям среды.