Алексей Целлариус - Я познаю мир. Живой мир

При бесполом размножении, когда инфузория делится надвое, микронуклеус делится путем митоза, а вот макронуклеус делится просто пополам. Перед делением фрагменты хромосом могут реплицироваться, но механизма правильного распределения копий по дочерним ядрам нет. Сколько каких фрагментов (и, соответственно, генов) окажется в каждом дочернем ядре – вопрос случая. Поскольку фрагментов хромосом в макронуклеусе огромное количество и гены многократно дублируются, то такое разделение на самочувствии инфузории и её поведении поначалу никак не сказывается. Но рано или поздно, когда позади уже несколько сотен, а то и тысяч делений, обязательно начинает ощущаться некоторый недостаток одних программ и избыток других.

У инфузории есть два выхода из положения. Один из них – конъюгация, соединяющая приятное с полезным. Инфузория одновременно обновляет содержимое макронуклеуса и рекомбинирует программы, хранящиеся в макронуклеусе.

Процесс конъюгации требует участия двух партнеров, причем на роль партнера годится не любая встреченная инфузория своего вида, а особь с определенным типом генома – определённого «пола». Таких «полов» у инфузорий может быть восемь. Две такие инфузории прикрепляются друг к другу обычно той стороной, на которой находится цитостом, то есть «брюхом». Пелликула здесь растворяется, и между конъюгантами образуется цитоплазматический мостик. Одновременно начинает разрушаться макронуклеус, а диплоидный микронуклеус делится путем мейоза, давая четыре гаплоидных ядра. Три из них рассасываются, а одно делится митотически. Теперь в каждом конъюганте по два гаплоидных ядра – пронуклеуса. Один из пронуклеусов каждой особи остается на месте, а другой мигрирует в клетку партнера, где сливается с хозяйским пронуклеусом. Образуется диплоидное ядро, из которого снова образуются макронуклеус и микронуклеус.

Второй способ обновления ядерного аппарата называется автогамией и применяется тогда, когда найти партнера по той или иной причине не удается. При автогамии также происходит распад макронуклеуса и образуются пронуклеусы, которые сливаются друг с другом, а далее всё идет так, как должно идти после конъюгации.

image l:href="#image91.png"

Схема конъюгации инфузории: 1 – макронуклеус; 2 – микронуклеус

Хризофиты – отдел одноклеточных протист, носящих название водорослей. Это преимущественно фотосинтетики, обладающие хлоропластами коричневого или золотистого цвета. Этот цвет им придает особый золотистый пигиент, маскирующий зеленый цвет хлорофилла, которого у хризофитов тоже хватает. Две самые крупные группы хризофитов – это золотистые и диатомовые водоросли. Хлоропласты золотистых водорослей похожи на хлоропласты их многоклеточных товарищей по царству протист – водорослей бурых. Очень может быть, что эти две группы связаны тесным родством. Среди золотистых водорослей есть виды, лишенные жесткой клеточной стенки и напоминающие амеб. Собственно, от последних, на первый взгляд, они отличаются только наличием в цитоплазме хлоропластов. Большинство, однако, обладает жгутиками и до недавнего времени относилось к сбродному отделу мастигофор. Очень многие золотистые водоросли имеют панцирь или скелет из кремнезема. Способность к фотосинтезу отнюдь не всегда гарантирует мирный характер золотистых. Многие активно хищничают, заглатывая бактерий и своих более мелких собратьев. Размножение у большинства видов бесполое, путем деления. Золотистые водоросли многочисленны как в пресных, так и в соленых водах от полярных широт до тропиков. Они составляют существенную часть фитопланктона и, таким образом, входят в число кормильцев многих водных животных.

image l:href="#image92.png"

Золотистые водоросли

Диатомовые водоросли в жизни рыб играют ещё большую роль. Эти одноклеточные создания – основная пища мальков очень многих видов рыб, как морских, так и пресноводных. Диатомеи в огромном количестве населяют моря, пруды, озера, болота и просто лужи и канавы. Жгутики у диатомей отсутствуют, но зато почти все они обладают необыкновенно изящным кремниевым панцирем. Панцири состоят из двух створок, входящих одна в другую, конструкция напоминает коробочку. Эти ажурные коробочки бывают четырехугольными, круглыми, овальными, треугольными, в форме звездочек. Отверстия и узелки панциря образуют сложный и тонкий орнамент. Кроме того, панцирь слегка опалесцирует, и при хорошем увеличении панцири диатомей – это зрелище, от которого трудно оторваться. Некоторые диатомовые, как и золотистые водоросли, способны к гетеротрофному питанию, а несколько видов вообще лишены хлорофилла и существуют за счет готовой органики. Размножаются диатомовые преимущественно бесполым путем. «Коробочка» делится таким образом, что одна дочерняя клетка получает «крышку», а другая «донышко». Недостающая створка надстраивается всегда таким образом, что она входит в створку родительскую, то есть образует «донышко». Понятно, что с каждым поколением часть диатомей становится всё мельче и мельче. У некоторых панцирь может увеличиваться в ходе роста клетки, но у других он для этого слишком жесток. И когда через несколько десятков бесполых поколений размер диатомеи уменьшается приблизительно на две трети сравнительно с нормальным, водоросль приступает к размножению половому. Внутри «коробочки» в результате деления образуется или четыре мелкие гаплоидные клетки со жгутиком – спермии, или три клетки рассасываются, и остается одна крупная – яйцеклетка. Яйцеклетка растет, так что перестает помещаться в панцире, и его створки раздвигаются. В образовавшуюся щель и проникает один из спермиев, покинувших родной панцирь. Ядра сливаются, и образовавшаяся диплоидная зигота продолжает расти до тех пор, пока не достигнет максимального для данного вида диатомовых размера. При этом она покрывается тонкой кремниевой оболочкой, и в этом виде принимает имя аукоспоры. Старые маленькие створки сидят на противоположных полюсах аукоспоры как шапочки. Затем внутри аукоспоры образуется две здоровенные створки, зигота делится, и каждый отпрыск получает по створке. Нарастив недостающую, отпрыски превращаются в крупных, представительных диатомей, которым снова предстоит измельчать после ряда бесполых поколений.

image l:href="#image93.png"

Диатомовая водоросль: 1 – створки панциря; 2 – цитоплазма

image l:href="#image94.png"

Жизненный цикл диатомовых

Речь в этой главе пойдет о многоклеточных водорослях, красных и бурых, ранее принадлежавших к царству растений. Эти. два отдела протист, как недавно выяснилось, вообще не родственники друг другу (равно как и водорослям зеленым). Они основательно отличаются по строению, по особенностям митоза, по некоторым другим признакам. Каждый из этих отделов имеет своих собственных предков – каких–то гетеротрофных эукариот, вступивших около миллиарда лет назад в симбиоз с фотосинтезирующими бактериями. Причем с разными бактериями. Насколько можно судить по составу хлорофилла и некоторым особенностям фотосинтеза, у красных водорослей предками хлоропластов были, вероятно, какие–то древние цианобактерии, а у водорослей бурых – бактерии, напоминающие некоторых современных пурпурных архебактерий.