Алексей Целлариус - Я познаю мир. Живой мир

Зеленые «макароны», упомянутые в главе «Сосудистые и не очень», принадлежат к весьма интересной группе растений, процветавшей в силуре и начале девона. Ботаники–анатомы делят эти древнейшие растения на несколько отделов и считают всю эту компанию сосудистыми растениями. Палеоботаники обычно относят их к одному отделу с замысловатым названием проптеридофиты и предполагают, что это и есть та предковая группа, которая дала начало сосудистым и моховидным.

Среди них есть растения разного уровня совершенства с разными деталями анатомического строения, но для впервые возникшей группы, которая начала осваивать новое, никем не занятое пространство, такое разнообразие естественно – разные члены группы осваивают места с разными условиями и эволюционируют с разной скоростью. Наиболее древние и примитивные из проптеридофитов – риниевые. Это и есть те «зеленые макароны» с простыми одиночными спорангиями на концах осей. Ни стебля, ни корня, ни листьев ещё нет, рост исключительно верхушечный (никакого камбия нет и в помине), а проводящий пучок очень напоминает проводящие ткани моховидных. В отложениях верхнего силура и нижнего девона сохранились как спорофиты риниевых, так и очень похожие на них гаметофиты. Принадлежат ли ископаемые спорофиты и гаметофиты к разным поколениям одного вида, или существовали одновременно родственные виды, из которых у одних преобладал гаметофит, а у других спорофит – неизвестно. Но это и не особенно важно. Важно то, что в пределах одной группы были и растения с крупным долгоживущим гаметофитом, и с аналогичным спорофитом. И вероятно, именно отсюда началась эволюция двух ветвей, в одной из которых получил преимущество гаметофит, в другой – спорофит.

image l:href="#image132.png"

Риния

Мы уже говорили, что моховидные очень долго были редкими и малочисленными растениями. Ископаемых находок моховидных девонского времени крайне мало, и они представлены мелкими фрагментами не очень хорошей сохранности. Более или менее прочной связи моховидных с риниевыми доказать пока не удается, просто это наиболее логичный вариант. Что же касается сосудистых, то их связь с риниевыми вызывает гораздо меньше сомнений. Две группы риниевых ещё в силуре начали, каждая по–своему, развивать приспособления к жизни на суше. Одна из них дала зостерофиллов, другая – тримерофитов. К тримерофитам относятся знаменитые псилофиты, самые многочисленные растения девонских болот.

Вообще же, откровенно говоря, с точки зрения неспециалистов все три группы – риниевые, зостерофиллы и тримерофиты – мало отличались друг от друга. Никто из них не имел ещё разделения на корень и стебель, все были низкорослыми, но у зостерофиллов и тримерофитов строение проводящих тканей несколько более продвинуто, строение спорангиев более сложно, спорангии собраны в «соцветия», у некоторых на «стебле» были чешуевидные выросты. Зостерофиллы – предки плаунов, существующих на Земле и поныне.

image l:href="#image133.png"

Зостерофиллофиты

image l:href="#image134.png"

Тримерофит.

Сами же зостерофиллы вымерли ещё в девонском периоде. От тримерофитов произошли, вероятно, папоротники, хвощи и семенные растения. Два вида тримерофитов ухитрились дожить до наших дней.

Это псилот – довольно обычный сорняк оранжерей, и тмезиптерис, растущий на стволах древовидных папоротников. Оба – жители тропиков и субтропиков.

image l:href="#image135.png"

Псилот: А – общий вид; В – часть стебля со спорангиями

Все три отдела, перечисленные в названии главы, относятся к споровым растениям. Плауны, или, правильней, плауновидные, – в наше время мелкие, невзрачные травы, живущие в основном во влажных местах. Хотя обыкновенный плаун – баранец – весьма обычное у нас лесное растение, но многие даже не знают его в лицо, считая каким–то мхом. Однако так было не всегда. В конце девонского периода и до конца каменноугольного, более ста миллионов лет, плауновидные были ведущей группой растений. Среди них были деревья, лепидодендроны, высотой до сорока метров, и именно они были главной лесной породой тех времен. Были среди древних плауновидных и травы, и кустарники.

image l:href="#image136.png"

Плауны: 1 – булавовидный; 2 – баранец; 3 – сплющенный

С хвощами знакомы все. Это тоже группа, слава которой в прошлом. Сейчас все хвощи – невысокие травы. Но в карбоне двадцатиметровые каламиты, очень похожие на современный хвощ, только гигантского размера, росли нижним ярусом в лепидодендровых лесах. Папоротники, появившиеся, вероятно, почти одновременно с хвощами и плаунами, достигли расцвета несколько позже и продолжают вполне успешно существовать до сих пор. Сейчас на Земле растет около полутора десятков тысяч видов разных папоротников (плауновидных – около тысячи, а хвощей всего два десятка). Во времена динозавров среди папоротников было множество как травянистых, так и древесных растений. Ныне древовидных папоротников осталось всего несколько видов, но в горных лесах Новой Гвинеи, Новой Зеландии и Антильских островов они весьма обычны и местами занимают ведущее место в древостое. Жизненный цикл всех споровых растений относится к одному типу. На спорофите формируются своего рода бугорки (спорангии), внутренние клетки которых делятся путем мейоза, превращаясь в гаплоидные споры. Спора падает на землю, клетки её начинают делиться, оболочка разрывается, на свет появляется маленькая многоклеточная пластинка размером с булавочную головку – гаметофит. Проводящих тканей у него нет, впрочем, как и любых других.

image l:href="#image137.png"

Хвощ полевой: 1 – вегетативный побег;2 – генеративный побег;3 – клубеньки

image l:href="#image138.png"

Папоротник щитовник мужской: 1 – пёрышко вайи; 2 – сорус (собрание спорангиев); 3 – спорангий

Воду и минеральные вещества гаметофит сосет с помощью длинных тонких выростов поверхностных клеток, сродни корневым волоскам, которые называются ризоидами. В состав гаметофита может входить симбиотический микоризный гриб, обеспечивающий минеральное питание (глава «Невидимая сила). Основная масса клеток гаметофита имеет тип паренхимы, содержит хлорофилл и занимается фотосинтезом. На этом крошечном гаметофите, как и на крупном гаметофите мхов, формируются архегонии и антеридии; спермии находят архегоний, сливаются с яйцеклеткой, и возникшая диплоидная зигота начинает делиться, превращаясь в зародыш спорофита. Как и спермиям мхов, спермиям споровых, чтобы добраться до архегония, нужна вода. Передвигаться посуху они не умеют. Поначалу зародыш питается за счет гаметофита, но как только он отрастит корешок и первые, ещё крошечные листочки, гаметофит, выполнив свое дело, отмирает. Так обстоит дело почти у всех папоротников, у всех хвощей и у части плауновидных. Однако у двух групп плауновидных (селягинеллы и полушники) и у небольшой группы водных папоротников процесс идет несколько сложнее. У них формируются два типа спор – мегаспоры, дающие начало женским гаметофитам, на которых формируются архегонии, и микроспоры, из которых формируются гаметофиты исключительно с антеридиями.