БСЭ - Большая Советская энциклопедия (БР)

C 6H 12O 6+ 2H 3PO 4+ 2АДФ ® 2CH 3CH 2OH + 2CO 2+ 2АТФ.

Т. о., при сбраживании 1 моля глюкозы образуются 2 моля этилового спирта, 2 моля CO 2, а также в результате фосфорилирования 2 молей АДФ образуются 2 моля АТФ. Термодинамические расчёты показывают, что при спиртовом Б. превращение 1 моля глюкозы может сопровождаться уменьшением свободной энергии примерно на 210 кдж (50 000 кал ), т. е . энергия, аккумулированная в 1 моле этилового спирта, на 210 кдж (50 000 кал ) меньше энергии 1 моля глюкозы. При образовании 1 моля АТФ (макроэргических — богатых энергией фосфатных соединений) используется 42 кдж (10 000 кал ). Следовательно, значительная часть энергии, освобождающейся при спиртовом Б., запасается в виде АТФ, обеспечивающей разнообразные энергетические потребности дрожжевых клеток. Такое же биологическое значение имеет процесс Б. и у др. микроорганизмов. При полном сгорании 1 моля глюкозы (с образованием CO 2и H 2O) изменение свободной энергии достигает 2,87 Мдж (686 000 кал ). Иначе говоря, дрожжевая клетка использует лишь 7% энергии глюкозы. Это показывает малую эффективность анаэробных процессов по сравнению с процессами, идущими в присутствии кислорода. При наличии кислорода спиртовое Б. угнетается или прекращается и дрожжи получают энергию для жизнедеятельности в процессе дыхания. Наблюдается тесная связь между Б. и дыханием микроорганизмов, растений и животных. Ферменты, участвующие в спиртовом Б., имеются также в тканях животных и растений. Во многих случаях первые этапы расщепления сахаров, вплоть до образования пировиноградной кислоты, — общие для Б. и дыхания. Большее значение процесс анаэробного распада глюкозы имеет и при сокращении мышц (см. Гликолиз ), первые этапы этого процесса также сходны с начальными реакциями спиртового Б.

Сбраживание углеводов (глюкозы, ферментативных гидролизатов крахмала, кислотных гидролизатов древесины) используется во многих отраслях промышленности: для получения этилового спирта, глицерина и др. технических и пищевых продуктов. На спиртовом Б. основаны приготовление теста в хлебопекарной промышленности, виноделие и пивоварение.

Молочнокислое Б.Молочнокислые бактерии подразделяют на 2 группы — гомоферментативные и гетероферментативные. Гомоферментативные бактерии (например, Lactobacillus delbrückii) расщепляют моносахариды с образованием двух молекул молочной кислоты в соответствии с суммарным уравнением:

C 6H 12O 6= 2CH 3CHOH·COOH.

Гетероферментативные бактерии (например, Bacterium lactis aerogenes) ведут сбраживание с образованием молочной кислоты, уксусной кислоты, этилового спирта и CO 2, а также образуют небольшое количество ароматических. веществ — диацетила, эфиров и т.д.

При молочнокислом Б. превращение углеводов, особенно на первых этапах, близко к реакциям спиртового Б., за исключением декарбоксилирования пировиноградной кислоты, которая восстанавливается до молочной кислоты за счёт водорода, получаемого от НАД-Н. Гомоферментативное молочнокислое Б. используется для получения молочной кислоты, при изготовлении различных кислых молочных продуктов, хлеба и в силосовании кормов в сельском хозяйстве. Гетероферментативное молочнокислое Б. происходит при консервировании различных плодов и овощей путём квашения.

Маслянокислое Б.Сбраживание углеводов с преимущественным образованием масляной кислоты производят многие анаэробные бактерии, относящиеся к роду Clostridium. Первые этапы расщепления углеводов при маслянокислом Б. аналогичны соответстветственным этапам спиртового Б., вплоть до образования пировиноградной кислоты, из которой при маслянокислом Б. образуется ацетил-кофермент A (CH 3CO-KoA). Ацетил-KoA может служить предшественником масляной кислоты, подвергаясь следующим превращениям:

Маслянокислое Б.применялось для получения масляной кислоты из крахмала.

Ацетоно-бутиловое Б. бактерии Clostridium acetobutylicum сбраживают углеводы с преим. образованием бутилового спирта (CH 3CH 2CH 2CH 2OH) и ацетона (CH 3COCH 3). При этом образуются также в сравнительно небольших количествах водород, CO 2, уксусная, масляная кислоты, этиловый спирт. Первые этапы расщепления углеводов те же, что и при спиртовом Б. Бутиловый спирт образуется путём восстановления масляной кислоты:

CH 3CH 2CH 2COOH + 4H = CH 3CH 2CH 2CH 2OH + H 2O.

Ацетон же образуется декарбоксилированием ацетоуксусной кислоты, которая получается в результате конденсации двух молекул уксусной кислоты. Исследованиями В. Н. Шапошникова показано, что ацетоно-бутиловое Б. (как и ряд др., например пропионовокислое, маслянокислое) в опытах с растущей культурой происходит в две фазы. В первую фазу Б. параллельно с нарастанием биомассы накапливаются уксусная и масляная кислоты; во вторую фазу образуются преимущественно ацетон и бутиловый спирт. При ацетоно-бутиловом Б. сбраживаются моносахариды, дисахариды и полисахариды — крахмал, инсулин, но не сбраживаются клетчатка и гемицеллюлоза. Ацетоно-бутиловое Б. использовалось для промышленного получения бутилового спирта и ацетона, применяемых в химической и лакокрасочной промышленности (см. также Ацетоно-бутиловое брожение и Ацетоно-этиловое брожение ).

Сбраживание белков.Некоторые бактерии из рода Clostridium — гнилостные анаэробы — способны сбраживать не только углеводы, но и аминокислоты. Эти бактерии более приспособлены к использованию белков, расщепляемых ими при помощи протеолитических ферментов до аминокислот, которые затем подвергаются Б. Процесс сбраживания белков имеет значение в круговороте веществ в природе (см. Гниение ).

Пропионовокислое Б.Основные продукты пропионовокислого Б., вызываемого несколькими видами бактерий из рода Propionibacterium, — пропионовая (CH 3CH 2OH) и уксусная кислоты и CO 2. Химизм пропионовокислого Б. сильно изменяется в зависимости от условий. Это, по-видимому, объясняется способностью пропионовых бактерий перестраивать обмен веществ, например в зависимости от аэрации. При доступе кислорода они ведут окислительный процесс, а в его отсутствии расщепляют гексозы путём Б. Пропионовые бактерии способны фиксировать CO 2, при этом из пировиноградной к-ты и CO 2образуется щавелевоуксусная к-та, превращающаяся в янтарную к-ту, из которой декарбоксилированием образуется пропионовая к-та:

Существуют Б., которые сопровождаются и восстановительными процессами. Примером такого «окислительного» Б. служит лимоннокислое Б. Многие плесневые грибы сбраживают сахара с образованием лимонной кислоты. Наиболее активные штаммы Aspergillus niger превращают до 90% потребленного сахара в лимонную кислоту. Значительная часть лимонной кислоты, используемой в пищевой промышленности, производится микробиологическим путём — глубинным и поверхностным культивированием плесневых грибов.