БСЭ БСЭ - Большая Советская Энциклопедия (ГР)

Размножение Г. У Г. различают вегетативное и репродуктивное (как бесполое, так и половое) размножение. Стадия полового размножения Г. называется совершенной, или высшей, а бесполого репродуктивного размножения — несовершенной. Вегетативное размножение осуществляется обрывками или частицами мицелия, шнуров и ризоморф, а также склероциями. Эти частицы расселяются различными путями и, попав в благоприятную среду, могут дать начало развитию новой грибницы. Более специализированный способ этого типа размножения — разъединение грибницы на отдельные клетки ( споры ) — оидии, геммы и хламидоспоры. Оидии — округлые или удлинённые клетки, покрытые тонкой оболочкой, неспособные долго сохраняться (встречаются большей частью у голосумчатых и многих др. Г.); геммы имеют более толстую, как правило, окрашенную оболочку и способны к длительному сохранению (встречаются у сумчатых, низших, несовершенных Г., а также у некоторых головнёвых, в частности у возбудителей головни овса); хламидоспоры возникают путём обособления и уплотнения отдельных участков гифы, которые при этом покрываются толстой тёмноокрашенной оболочкой (они характерны для многих головнёвых, встречаются у сумчатых и фузариевых Г.). Разновидностью вегетативного размножения является почкование) свойственное дрожжам.

Бесполое репродуктивное размножение осуществляется спорами, образующимися бесполым путём на специально обособленных спороносящих ветвях мицелия. По происхождению споры бывают эндогенные и экзогенные. Эндогенные споры развиваются обычно в больших количествах внутри шарообразно вздутого окончания гифы — спорангия (неподвижные споры) или зооспорангия (подвижные зооспоры с одним или двумя жгутиками). Спорангии и зооспорангии характерны для низших Г. Экзогенные споры ( конидии ) развиваются одиночно, группами и нередко в цепочках на специальных спороносящих ветвях мицелия — конидиеносцах. Конидиальное спороношение, характерное для высших Г., встречается и у низших. У некоторых Г. конидиеносцы собраны в пучки — коремии ( рис. , 3) или развиваются в особых вместилищах — ложах и пикнидах. Коремии имеются у некоторых Г. порядка Hyphomycetales, ложа — у Г. порядка Melanconiales, пикниды — у Г. порядка Pyenidiales. Низшие Г. (класс Phycomycetes) характеризуются главным образом зачаточным или неклеточным (лишённым перегородок), мицелием и размножаются бесполым путём спорангиоспорами или зооспорами. У наиболее высокоорганизованных представителей низших Г. (например, порядка Perono-sporales) спорангии функционируют как отдельные конидии. У высших Г. (классы Ascomycetes, Basidiomycetes и Deuteromycetes), характеризующихся перегородчатым мицелием, при бесполом размножении развиваются истинные конидии.

Половое репродуктивное размножение Г. осуществляется спорами, возникающими после слияния двух неодинаковых половых клеток. У самых низших Г. (подкласс Archimycetidae) половые клетки — планогаметы — одинаковы и сходны по внешнему виду с зооспорами бесполого размножения. В результате их слияния образуется диплоидная подвижная планозигота, которая внедряется в ткани растения-хозяина, теряет жгутики и одевается плотной оболочкой, превращаясь в спору-цисту. После периода покоя циста прорастает в спорангий, при этом ядро многократно делится; первое деление редукционное. В соответствии с количеством образовавшихся гаплоидных ядер формируются и зооспоры. У более высокоорганизованных низших грибов — зигомицетов (подкласс Zygomycetidae, порядок Mucorales) ( рис. , 4) две разные по половому знаку гифы образуют морфологически сходные отростки, которые, соприкасаясь, отделяют по одинаковой многоядерной клетке; последние сливаются и превращаются в диплоидную зигоспору , т. к. происходит попарное слияние клеточных ядер. Такой половой процесс называется зигогамией . После периода покоя зигоспора прорастает, образуя нить, заканчивающуюся зародышевым спорангием, в котором в результате редукционного и последующих обычных делений ядер возникает большое количество гаплоидных спор, неодинаковых в половом отношении. У др. низших Г. — оомицетов (подкласс Oomycetidae) имеются морфологически различные половые органы: женские — крупные шаровидные оогонии, содержащие от одной до нескольких яйцеклеток, и мужские — продолговатые выросты — антеридии, недифференцированные на гаметы; оплодотворение женской яйцеклетки происходит при помощи слияния её с частью содержимого антеридия, имеющего одно ядро (порядок Saprolegniales). Половой процесс у низших Г. может происходить и путём слияния двух подвижных гамет (порядок Blastocladiales) или подвижной гаметы — антерозоида с неподвижной яйцеклеткой (порядок Monoblepharidales) ( рис. , 5). Общий признак низших Г. — преобладание в цикле их развития гаплоидной фазы (вегетативный мицелий и органы размножения); диплоидная фаза представлена только зигоспорой или ооспорой, т. е. покоящейся стадией Г. У высших Г. половой процесс завершается образованием сумок или базидий (см. Сумчатые грибы , Базидиальные грибы ). В результате слияния двух клеток спора образуется не сразу, обычно сначала развивается новый мицелий (дикарион с попарно сближенными ядрами), принципиально отличающийся от вегетативного мицелия ( рис. , 6—11). У сумчатых Г. диплоидное ядро образуется в развивающейся сумке, у базидиальных — в базидии.

Большинство высших Г. наряду с сумчатым или базидиальным (половым) имеет различные конидиальные (бесполые) спороношения. Географическое распространение Г. Обитают Г. повсеместно. Многие являются космополитами, однако видовой состав сообществ Г. в отдельных флористических районах различен. Известны многочисленные факты заноса патогенных видов Г. с одного материка на другой; так, в Европу были завезены из Америки Plasmopara viticola (вызывает мильдью винограда) и Phytophtora infestans (возбуждает фитофтороз картофеля), а из Европы в Америку — Cronartium ribicola (вызывает ржавчину на сосне, кедре и смородине),

Продолжительность жизни Г. Жизнь значительного числа Г. в природе недолговечна. Мицелий их развивается в течение нескольких суток, затем наступает спорообразование, после чего рост мицелия прекращается и он отмирает. Существуют Г. обладающие многолетним мицелием. Это патогенные и паразитические Г. из групп трутовиков и ржавчинных, а также сапрофиты, в частности многие шляпочные Г. Помимо многолетних мицелиев, Г. сохраняются при помощи склероциев и различных покоящихся спор. Многие споры Г. в сухом состоянии сохраняют свою жизнеспособность десятки лет.

Главнейшие физиологические особенности Г. Для своего развития Г. нуждаются в свободном кислороде, все они относятся к числу аэробных организмов, но некоторые, в частности дрожжи, могут довольствоваться малым количеством кислорода (см. Аэробы ). Многие Г. вызывают различные виды брожения : спиртовое, лимоннокислое и др. Оптимальный рост у большинства Г. наблюдается при t 20—25°C, у некоторых он может осуществляться при t в пределах от 2 до 40°C. Большинство Г. предпочитает кислые субстраты, некоторые хорошо развиваются на нейтральных и слабощелочных. Свет не является необходимым фактором развития мицелия Г., но прямые солнечные лучи, как правило, оказывают неблагоприятное воздействие на их рост и спороношение.