БСЭ БСЭ - Большая Советская Энциклопедия (ЛИ)

Л. растут большей частью в условиях хорошего освещения на разнообразных субстратах — на деревьях, выходах горных пород, почве, на листьях вечнозелёных растений, а также на коже, костях, бумаге, тканях, стекле, железе и др. при длительной неподвижности субстрата. За немногими исключениями, Л. очень чувствительны к загрязнению воздуха, например дымом, сернистым газом. Обитают Л. на всех континентах до крайней границы распространения растительности. Наибольшее видовое богатство Л. отмечается в тропиках и субтропиках, а наиболее обильное развитие — в тундре и на высокогорьях. Пустыни бедны Л.

Взаимоотношения гриба и водоросли.Из различных представлений о взаимоотношениях в Л. гриба и водоросли наиболее широко до недавнего времени была распространена неверная концепция симбиоза, согласно которой партнёры помогают друг другу: гриб «снабжает» водоросль водой, неорганическими солями, а водоросль «снабжает» гриб готовыми органическими веществами и пр. В действительности отношения между грибом и водорослью основаны на паразитизме, особенно сильном со стороны гриба. Гифы, проходящие в слоевище Л. близ клеток водорослей, образуют различные абсорбционные органы типа микроприсосок — гаустории, импрессории, апрессории и др. Характер и степень паразитизма варьируют у разных видов Л. от факультативного до облигатного и от резкого до умеренного. Гифы охватывают только небольшую часть клеток водоросли, долгое время используют главным образом их запасные питательные вещества и лишь впоследствии медленно приводят их к гибели. Вместе с тем, при тесном совместном существовании, гриб использует также и отмершие клетки водорослей, являясь на этой стадии сапрофитом. Русский ботаник А. А. Еленкин (1902) охарактеризовал отношения между компонентами Л. как эндопаразитосапрофитизм.

ПроисхождениеЛ. полифилетическое: они возникли в разное время среди различных порядков грибов, в результате проявлявшейся из поколения в поколение тенденции гриба к симбиозу с водорослью на основе паразитических отношений. Это объясняет разобщённость основных групп Л., которые не могут быть объединены в тесно связанную систему. В ископаемом состоянии самые ранние Л. предположительно относят к верхнему мелу.

Значение.В связи с неприхотливостью и способностью Л. развиваться на почти бесплодных местах, они часто являются пионерами растительности. С их отмиранием остаётся органическое вещество, на котором могут поселяться другие растения. Некоторые кустистые Л. имеют большое значение как корм оленей (например, ряд видов кладонии, или «олений мох», цетрария кукушечья и др.). Некоторые Л. используются как лекарственные (крепительные, смягчающие, усиливающие перистальтику, повышающие кровяное давление, содержащие витамины, антибиотики). Из Л. получено несколько лечебных препаратов антимикробного действия. Ряд Л. используется в парфюмерии как фиксаторы запахов, например Evernia prunastri. Из некоторых Л. изготовляют лакмус и краски. Л. не являются паразитами деревьев, но могут причинить им косвенный вред, т. к. в слоевище Л. часто поселяются насекомые-вредители.

Лит.: Голлербах М. М., Еленкин А. А., Лишайники, их строение, жизнь и значение, Л., 1938; Еленкин А. А., Флора лишайников Средней России, ч. 1—4, Юрьев, 1906—11; Томин М. П., Определитель кустистых и листоватых лишайников СССР, Минск, 1937; Окснер А. М., Флора лишайникiв України, т. 1—2 (в. 1), Київ, 1956—68; Определитель лишайников СССР, в. 1, Л., 1971; Des Abbayes Н., Traité de Lichénologie, P., 1951; Ahmadjian V., The lichen symbiosis, Waltham (Mass.), 1967; Hale Mason Е., The biology of lichens, L., 1967; Die natürlichen Pflanzenfamilien, 2 Aufl., Bd 8, Lpz., 1926.

А. Н. Окснер.

Рис. 1. Клетки водоросли Cladonia furcata (шарообразные), охваченные гифами гриба.

1 — уснея цветущая (Usnea florida); 2 — лобария лёгочная (Lobaria pulmonaria).

1 — кладония оленья, «олений мох» (Cladonia rangiferina); 2 — кладония бахромчатая (C. fimbriata).

1 — веррукария известняковая (Verrucaria calciseda); 2 — пертузария гладкослоевищная (Pertusaria leioplaca); 3 — сферофор шаровидный (Sphaerophorus globosus).

Рис. 2. Поперечный разрез слоевища гомеомерного лишайника.

1 — пельтигера собачья (Peltigera canina); 2 — аспицилия блуждающая, «лишайниковая манна» (Aspicilia vagans); 3 — умбиликария цилиндрическая (Umbilicaria cylindrica); 4 — цетрария исландская, «исландский мох» (Cetraria islandica); 5 — эверния сливовая, «дубовый мох» (Evernia prunastri).

Рис. 3. Поперечный разрез слоевища гетеромерного лишайника.

Лиша'йниковые кисло'ты, обширная группа органических соединений, содержащихся в лишайниках. Встречаются во многих родах лишайников (Ramalina, Evernia, Cladonia, Anzia и др.). Обычно для каждого вида лишайников характерно несколько определённых Л. к., что может служить систематическим (таксономическим) признаком. Водные экстракты из лишайников издавна применялись в народной медицине, т. к. для большинства Л. к. характерна антибиотическая активность. Для химического строения всех Л. к. характерно наличие двух остатков полизамещённых фенолов или фенолкарбоновых кислот, связанных друг с другом в различных комбинациях.

III

К структурному типу депсидов относятся антибиотики сферородин, леканоровая (I), анациевая, рамалиноловая и др. кислоты. Простейший представитель Л. к. структурного типа депсидонов — антибиотик физодовая кислота (II). К структурному типу дибензофурана относится широко распространённая в лишайниках усниновая кислота (III) — эффективный антибиотик, используемый при лечении кожных заболеваний и столбняка. Все эти типы Л. к. биосинтезируются целиком из остатков уксусной кислоты; большинство из них активно против микобактерий. К четвёртому структурному типу Л. к. (1,4-дифенилбутадиена) относятся ядовитые вульпиновая, хризопетраровая и лепрариновая кислоты, а также эпанорин и ризокарповая кислота, содержащие остатки аминокислот лейцина и тирозина.