БСЭ БСЭ - Большая Советская Энциклопедия (ЛИ)

Лит.: Значение лизосом в физиологических и патологических процессах, М., 1968; Аллисон Э., Лизосомы и болезни, в сборнике: Молекулы и клетки, пер. с англ., в. 4, М., 1969, с. 196—213; Алов И. А., Брауде А. И., Аспиз М. Е., Лизосомы, в их кн.: Основы функциональной морфологии клетки, 2 изд., М., 1969, с. 133—42; Аспиз М. Е., Старосветская М. А., Лизосомы, в кн.: Итоги науки. Серия «Биология». Цитология. Общая генетика. Генетика человека, 1970, М., 1971, с. 71—101.

М. Е. Аспиз.

Схема развития первичных и вторичных лизосом: 1 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 2 — комплекс Гольджи; 3 — первичные лизосомы; 4 —плазматическая оболочка; 5 — образование пиноцитозного пузырька; 6 —образование фагоцитозного пузырька; 7 — пищеварительная вакуоль; 8 —цитолисома; 9 — ядро.

Лизоци'м(от греч. lýsis — растворение, распад и zýme — закваска), мурамидаза, фермент класса гидролаз; разрушает стенку бактериальной клетки, в результате чего происходит её растворение ( лизис ) . В организме играет роль неспецифического антибактериального барьера, особенно в местах контакта с внешней средой (слёзы, слюна, слизистая оболочка носа). Л. открыт в 1922 А. Флемингом в слизи из полости носа и затем обнаружен во многих тканях и жидкостях человеческого организма (хрящи, селезёнка, лейкоциты, слёзы), в растениях (капуста, репа, редька, хрен), в некоторых бактериях и фагах и, в наибольшем количестве, в яичном белке. Л. из разных источников различаются по строению, но близки по действию. Л. яичного белка — первый фермент, для которого методом рентгеноструктурного анализа установлена трёхмерная структура и выявлена связь между строением и механизмом действия (1965); эти исследования — существенный вклад в представления о механизмах ферментативного катализа в целом.

Л. — белок с молекулярной массой около 14 000; единственная полипептидная цепь состоит из 129 аминокислотных остатков и свёрнута в компактную глобулу (30´30´45 ). Трёхмерная конформация полипептидной цепи (см. Белки, Биополимеры ) поддерживается 4 дисульфидными ( — S — S — ) связями. (В Л. молока человека их 3, яичного белка гуся — 2, в Л. фага Т 4их нет; чем больше дисульфидных групп, тем Л. более устойчив, но менее активен.) Глобула Л. состоит из двух частей, разделённых щелью; в одной части большинство аминокислот (лейцин, изолейцин, триптофан и др.) содержит гидрофобные группы, в др. преобладают аминокислоты (лизин, аргинин, аспарагиновая к-та и др.) с полярными группами. Полярность окружения влияет на ионизацию двух карбоксильных групп ( — СООН), расположенных на поверхности щели молекулы с разных её сторон (см. рис .). Л. действует на один из основных компонентов бактериальной стенки — сложный полисахарид, состоящий из двух типов аминосахаров. Полисахарид сорбируется на молекуле Л. в щели на границе гидрофобной и гидрофильной её частей таким образом, что с ферментом связывается 6 колец аминосахаров, а одна из соединяющих их гликозидных связей (между 4 и 5 кольцами) оказывается между карбоксилами. Благодаря взаимодействиям между карбоксилами Л. и атомами, образующими гликозидную связь, а также искажению валентных углов субстрата, происходит активация и разрыв связи. Это ведёт к разрушению оболочки бактериальной клетки.

Препарат Л. применяют при лечении глаз, носоглотки, дёсен, ожогах, в акушерстве и др.

Лит.: Филлипс Д., Трехмерная структура молекулы фермента, в сборнике: Молекулы и клетки, пер. с англ., в. 3, М., 1968; Химия белка, М., 1969; Бернхард С., Структура и функция ферментов, пер. с англ., М., 1971.

Н. А. Кравченко.

Механизм гидролиза полисахарида лизоцимом. Показаны 3 из 6 колец, помещающихся в щели фермента. Гликозидная связь между кольцами 4 и 5 активируется взаимодействием между остатками аспарагиновой (А) и глутаминовой (Г) кислот главной цепи лнзоцима и атомами углерода кольца 4 и кислорода, связывающего кольца 4 и 5. После разрыва связи две части молекулы субстрата освобождаются, и фермент получает возможность расщеплять следующий участок полисахаридной цепи.

ЛийвЮхан [18(30).4.1864, волость Алатскиви, ныне Тартуского района, — 18.11(1.12).1913, волость Кавасту, ныне Тартуского района], эстонский писатель. Сын бедного крестьянина. Учился в приходской школе. Был журналистом. Печататься начал в 1885. Известность принесли Л. сборник «Десять рассказов» (1893), повести «Кукушка из Кякимяэ» (1893), «Навес» (1894) и «Дочь колдуна» (1895). В этих произв. Л. выступил как предтеча эстонского критического реализма, художник, глубоко знающий жизнь современной ему деревни. Автор миниатюр «Из глубин жизни» (1910) и сборник «Стихотворения» (1909). Большой поэтический талант Л. был справедливо оценен лишь после смерти поэта.

Соч.: Kogutud teosed, k. 1—8, Tartu, 1921—35; Luuletused, Tallinn, 1969; Proosa, Tallinn, 1973; в рус. пер. — Избр. стихотворения, Тал., 1933; Повести и рассказы. Тал., 1954; Стихотворения. (Предисл. Д. Вааранди), М.,1962.

Лит.: Винкель А., Жизнь и творчество Юхана Лийва, в сборнике: Об эстонской литературе, Тал., 1956; Tuglas Fr., Juhan Liiv, Tallinn, 1958; Vinkel A., Juhan Liiv, Tallinn, 1964.

Ли'ймандКаарель (до 1937 — Лийман Карл) [29.4(12.5).1906, Рапла, — август 1941], эстонский живописец и график. Член КПСС с 1940. Учился в Таллине в школе-студии А. Лайкмаа и в Художественно-промышленном училище (1920—25) и в Тарту в Высшей художественной школе «Паллас» (1926—33) у А. Ваббе (преподавал там же с 1935). Представитель демократического крыла в эстонском искусстве 1930-х гг. Портреты, жанровые композиции, пейзажи Л. отличаются лирической созерцательностью настроения, декоративностью цветовых сочетаний («Жатва», 1937; портрет поэтессы Д. Вааранди, 1940, Тартуский художественный музей). Погиб в борьбе с немецко-фашистскими захватчиками.

Лит.: К. Liimand. Kataloog, Tallinn, 1963.

К. Лийманд. Портрет Айно Бах. 1934. Тартуский художественный музей.

Ли'ка(Lika), плато на З. Югославии в пределах Динарского нагорья, между хребтами Велебит на З., Капела и Плешевица на В. Длина 110 км, ширина до 40 км. Высота 500—750 м. Сложено преимущественно известняками; карстовые формы рельефа. Реки (с участками подземного течения) на западной окраине не имеют стока в океан. Редкая кустарниковая растительность. Пастбищное животноводство, земледелие (зерновые, травосеяние).