БСЭ БСЭ - Большая Советская Энциклопедия (МЕ)

Закономерности менделизма.Начальный период развития М. характеризовался значительными противоречиями в толковании числа и сущности законов Менделя (см. Менделя законы ) . Поэтому представления этого периода были встречены с недоверием и подвергнуты критике сторонниками др. направлений в биологии. Так, много усилий было потрачено на попытки опровержения «первого закона» Менделя — явлений доминантности и рецессивности. Обнаружение др. типов проявления признаков (промежуточное проявление, смена доминирования, дифференциальное доминирование и т.д.) рассматривалось как серьёзное возражение против М. Теперь ясно, что закономерности передачи и распределения наследственных факторов (а именно в этом заключается основное открытие Менделя и его продолжателей) совершенно не связаны с явлениями доминирования и рецессивности и ни в какой степени не поколеблены существованием большого разнообразия в проявлении признаков. Первые менделисты, как и многие их критики, недостаточно ясно различали понятия признака и наследственного фактора. Поэтому так важно было введение датским учёным В. Иогансеном понятий ген, генотип и фенотип (1909). Анализ различий между генотипическими и фенотипическими закономерностями, основанный на учении Иогансена о чистых линиях, сыграл выдающуюся роль в развитии М. Ясное понимание закономерностей наследования оказалось возможным лишь на основе современных представлений о процессах клеточного деления (см. Митоз ) и созревания половых клеток (см. Мейоз ) и в результате обоснования хромосомной теории наследственности. Как показали американский учёный У. Сеттон (1902) и немецкий учёный Т. Бовери (1902—1907), процессы расхождения и комбинирования хромосом при образовании половых клеток и оплодотворении объясняют закономерности М. Так, «закон расщепления» относится к альтернативным признакам, называемый позднее аллелями. Аллельные признаки определяются наследственными факторами (генами), расположенными в гомологичной паре хромосом. При созревании половых клеток каждая пара хромосом, соединившихся при оплодотворении, расходится так, что в половую клетку ( гамету ) попадает хромосома либо с одним, либо с др. аллельным геном. Образовавшиеся гаметы содержат, т. о., в единичном числе каждый из типов аллельных генов, которые получены гибридом от обоих родителей; аллельные гены никогда не попадают оба в одну гамету (это явление английский генетик У. Бэтсон назвал «чистотой гамет»). Свободное комбинирование при оплодотворении всех типов половых клеток приводит к реализации в потомстве всех возможных комбинаций генов. Возможность независимого комбинирования неаллельных генов определяется тем, что они находятся в разных парах хромосом. Одновременно и независимо протекающие по всем парам хромосом явления расщепления обеспечивают все возможные комбинации неаллельных генов между собой. Однако вскоре стало очевидно, что число неаллельных генов, свойственных любому виду растений и животных, должно превышать число присущих им пар хромосом. Поэтому неаллельные гены, находящиеся в одной и той же паре хромосом, должны наследоваться совместно (см. Сцепление генов ) . Отдельные случаи нарушения принципа свободного комбинирования неаллельных генов были обнаружены ещё до того, как было предложено их цитологическое объяснение. Американский генетик Т. Морган и его сотрудники своими работами (с 1911) показали, что каждая хромосома содержит много генов. Однако гены, даже находящиеся в одной и той же хромосоме, могут в известном проценте случаев расходиться и независимо комбинироваться, т. е. «сцепление» их не равно 100%. «Сцепление» нарушается благодаря особому процессу — кроссинговеру, в результате которого гомологичные хромосомы обмениваются генами. Т. о., процессы комбинирования неаллельных генов, расположенных в одной хромосоме или в одной паре хромосом, регулируются закономерностями «сцепления» и кроссинговера.

Значительно эволюционировали и общие представления об отношении генов к определяемым ими признакам. Мендель и первые менделисты склонялись к полному отождествлению гена с признаком и надеялись «разложить» каждый организм на сумму совершенно независимых признаков, число которых равно количеству наличных генов. В дальнейшем было установлено, что один ген может определять совокупность признаков, и, наоборот, каждый признак организма зависит от ряда генов (см. Плейотропия ) . Т. о., раздельны и независимы при наследовании только гены, признаки же организма следует рассматривать не как мозаику отдельностей, а как единое целое, возникающее в результате развития в конкретных условиях среды. Изучение сложных закономерностей развития наследственно обусловленных признаков составляет предмет самостоятельной науки — феногенетики. Успехи генетики и особенно раскрытие механизмов наследственности на молекулярном уровне (см. Молекулярная генетика ) окончательно упрочили М. как учение об основных закономерностях наследственности.

Менделизм и дарвинизм.М. и сложившаяся в начале 20 в. мутационная теория вызвали сначала антагонизм между «ортодоксальными» дарвинистами и менделистами. Так, Х. Де Фриз полагал (1901—03), что одной «прогрессивной» мутации достаточно для возникновения нового вида. Я. Лотса (1912—13) выдвинул необоснованную теорию неизменности генов и постоянства их числа. Бэтсон (1914) на основании теории «присутствия — отсутствия» утверждал, что наряду с перекомбинированием генов идёт процесс их потери, выпадения. Все эти теории не учитывали, что одни закономерности наследственности не могут объяснить эволюционного процесса. В то же время и многие дарвинисты ошибочно полагали, что эволюция может идти только на основе непрерывных, незначительных изменений, имеющих массовый характер. Они враждебно встретили М. и мутационную теорию, пытаясь отрицать всеобщность установленных этими учениями закономерностей. В резкой оппозиции к М. оказались английские дарвинисты (А. Уоллес, Э . Рей Ланкестер и др.). Основываясь на положениях т. н. биометрической школы (см. Биометрия ) , они отрицали прерывистый характер наследственной изменчивости, альтернативную, дискретную наследственность, а также возможность сохранения при свободном скрещивании единичных мутаций. Взгляды английских ортодоксальных дарвинистов повлияли и на некоторых русских учёных, в том числе на К. А. Тимирязева и М. А. Мензбира. Тем не менее Тимирязев понимал, что М. «... служит только поддержкой дарвинизму, устраняя одно из самых важных возражений, когда-либо выдвинутых против него» (Соч., т. 7, 1939, с. 236). Позднее этого не учли и противники М. в СССР.