БСЭ БСЭ - Большая Советская Энциклопедия (ПО)

Полиперсона'льное спряже'ние(от поли... и лат. persona — лицо), полиперсонное, многоличное спряжение, принцип глагольного словоизменения, согласно которому в словоформе глагола обозначается не одно, а несколько (от 2 до 4) лиц — участников действия (субъект и его объекты). П. с. характерно для языков эргативной типологии (см. Полисинтетические языки ) . Более распространён его частный случай — двухчленное спряжение префиксального или префиксально-суффиксального типа, встречающееся и в языках др. типологий, ср. кабардинское: у-е-с-тащ — «тебя ему я отдал», где у- — аффикс 2-го лица, е- — 3-го и с- — 1-го.

Г. А. Климов.

Полиплоиди'я(от греч. polýploos — многопутный, здесь — многократный и éidos — вид), кратное увеличение числа хромосом в клетках растений или животных. П. широко распространена в мире растений. Среди раздельнополых животных встречается редко, главным образом у аскарид и некоторых земноводных.

Соматические клетки растений и животных, как правило, содержат двойное (диплоидное) число хромосом (2 n ); одна из каждой пары гомологичных хромосом происходит от материнского, а другая — от отцовского организмов. В отличие от соматических, половые клетки имеют уменьшенное исходное (гаплоидное) число хромосом ( n ). В гаплоидных клетках каждая хромосома единична, не имеет парной себе гомологичной. Гаплоидное число хромосом в клетках организмов одного вида называется основным, или базовым, а совокупность генов, заключённую в таком гаплоидном наборе, — геномом. Гаплоидное число хромосом в половых клетках возникает вследствие редукции (уменьшения) вдвое числа хромосом в мейозе, а диплоидное число восстанавливается при оплодотворении. (Довольно часто у растений в диплоидной клетке бывают т. н. В-хромосомы, добавочные к какой-либо из хромосом. Роль их мало изучена, хотя у кукурузы, например, всегда имеются такие хромосомы.) Число хромосом у различных видов растений весьма разнообразно. Так, один из видов папоротника (Ophioglosum reticulata) имеет в диплоидном наборе 1260 хромосом, а у самого филогенетически развитого семейства сложноцветных вид Haplopappus gracilis имеет всего 2 хромосомы в гаплоидном наборе.

При П. наблюдаются отклонения от диплоидного числа хромосом в соматических клетках и от гаплоидного — в половых. При П. могут возникать клетки, в которых каждая хромосома представлена трижды (3 n ) — триплоидные, четырежды (4 n ) — тетраплоидные, пять раз (5 n ) — пентаплоидные и т.д. Организмы с соответственным кратным увеличением наборов хромосом — плоидности— в клетках называются триплоидами, тетраплоидами, пентаплоидами и т.д. или в целом — полиплоидами.

Кратное увеличение числа хромосом в клетках может возникать под действием высокой или низкой температуры, ионизирующих излучений, химических веществ, а также в результате изменения физиологического состояния клетки. Механизм действия этих факторов сводится к нарушению расхождения хромосом в митозе или мейозе и образованию клеток с кратно увеличенным числом хромосом по сравнению с исходной клеткой. Из химических агентов, вызывающих нарушение правильного расхождения хромосом, наиболее эффективен алкалоид колхицин, препятствующий образованию нитей веретена деления клетки. (Воздействуя разбавленным раствором колхицина на семена и почки, легко получают экспериментальные полиплоиды у растений.) П. может возникать и вследствие эндомитоза — удвоения хромосом без деления ядра клетки. В случае нерасхождения хромосом в митозе (митотическая П.) образуются полиплоидные соматические клетки, при нерасхождении хромосом в мейозе (мейотическая П.) — половые клетки с измененным, чаще диплоидным, числом хромосом (т. н. нередуцированные гаметы). Слияние таких гамет даёт полиплоидную зиготу: тетраплоидную (4 n ) — при слиянии двух диплоидных гамет, триплоидную (3 n ) — при слиянии нередуцированной гаметы с нормальной гаплоидной и т.д.

Возникновение клеток с числом хромосом 3-, 4-, 5-кратным (и более) гаплоидному набору, называется геномными мутациями, а получаемые формы — эуплоидными. Наряду с эуплоидией часто встречается анеуплоидия, когда появляются клетки с изменением числа отдельных хромосом в геноме (например, у сахарного тростника, пшенично-ржаных гибридов и др.). Различают автополиплоидию— кратное увеличение числа хромосом одного и того же вида, и аллополиплоидию— кратное увеличение числа хромосом у гибридов при скрещивании разных видов (межвидовая и межродовая гибридизация).

У полиплоидных форм растений нередко наблюдается гигантизм — увеличение размеров клеток и органов (листьев, цветков, плодов), а также повышение содержания ряда химических веществ, изменение сроков цветения и плодоношения. Эти особенности чаще наблюдаются у перекрёстноопыляющихся форм, чем у самоопылителей. Хозяйственно-полезные качества полиплоидов издавна привлекали внимание селекционеров, что привело к развёртыванию работ по искусственному получению полиплоидов, которые представляют важный источник изменчивости и могут быть использованы как исходный материал для селекции (например,. триплоидная сахарная свёкла, тетраплоидный клевер, редис и др.). Обычный недостаток автополиплоидов — низкая плодовитость. Однако после длительного отбора можно получить линии с достаточно высокой плодовитостью. Неплохие результаты даёт создание искусственных синтетических популяций, составленных из наиболее плодовитых линий автополиплоидов некоторых перекрёстноопыляющихся растений, например ржи.

Не меньшее значение в селекции имеют и аллополиплоиды. Хромосомные наборы, входящие в состав аллополиплоидов, не одинаковы; они различаются набором содержащихся в них генов, а иногда формой и числом хромосом. При скрещивании растений разных родов, например ржи и пшеницы, возникает гибрид с гаплоидным набором ржи и гаплоидным набором пшеницы. Такой гибрид стерилен и лишь удвоение числа хромосом каждого растения, т. е. получение амфидиплоидов, может нормализовать мейоз и восстановить плодовитость. Аллополиплоидия может быть методом синтеза новых форм на основе гибридизации. Классический пример такого синтеза — получение Г. Д. Карпеченко рафанобрассики — гибрида редьки и капусты с 36 хромосомами (18 от редьки и 18 от капусты). Селекционерами (в СССР — В. Е. Писаревым, Н. В. Цициным, А. И. Державиным, А. Р. Жебраком и др.) аллополиплоиды получены у значительного числа видов растений. Большинство культурных растений, возделываемых человеком, — полиплоиды.