БСЭ БСЭ - Большая Советская Энциклопедия (ПО)

Полисапро'бы(от поли... и греч. saprós — гнилой и bíos — жизнь), организмы, обитающие в сильно загрязнённой органическими веществами воде — реках и замкнутых водоёмах, в которые спускают хозяйственно-бытовые и сточные воды фабрик и заводов, перерабатывающих органические вещества. Среда обитания П. характеризуется наличием в значительных количествах белков и полипептидов, а также углеводов, недостатком кислорода и накоплением в воде углекислого газа, сероводорода, метана. Смена сообществ организмов в таких водах часто катастрофически быстрая. Образуемые П. обрастания слизистые, хлопьевидные. К типичным П. относятся бактерии Zoogloea ramigera и Beggiatoa alba, жгутиконосец Oicomonas mutabilis, инфузории Paramaecium putrinum и Vorticella microstoma; к факультативным — бактерии Sphaerotilus natans, зелёная водоросль Polytoma uvella; червь Tubifex tubifex; из насекомых только крыска (личинка мухи-пчеловидки — Eristalis tenax). П. отличаются однообразием видового состава, при громадном количестве особей тех видов, которые смогли приспособиться к вредным условиям среды. Среди П. много сапрофитов, в том числе бактерий и их потребителей. Значение П. в жизни водоёма очень велико. Они разлагают органические вещества и осуществляют биологическую очистку сточных вод.

М. М. Телитченко.

Полисахари'ды,высокомолекулярные соединения из класса углеводов; состоят из остатков моносахаридов (М), связанных гликозидными связями. Молекулярные массы П. лежат в пределах от нескольких тыс. (ламинарин, инулин) до нескольких млн. (гиалуроновая кислота, гликоген) и могут быть определены лишь ориентировочно, т.к. индивидуальные П. обычно являются смесями компонентов, различающихся степенью полимеризации. Химическая классификация П. основана на строении составляющих их М — гексоз (глюкоза, галактоза, манноза), пентоз (арабиноза, ксилоза), а также аминосахаров (глюкозамин, галактозамин), дезоксисахаров (рамноза, фукоза), уроновых кислот и др. К гидроксильным (—ОН) и аминогруппам (—NH 2;) моносахаридов в молекулах природных П. могут быть присоединены остатки кислот (уксусной, пировиноградной, молочной, фосфорной, серной) или спиртов (обычно метилового). Гомополисахариды построены из остатков только одного М (например, глюканы, фруктаны), гетерополисахариды — из остатков двух и более различных М (например, арабиногалактаны, глюкуроноксиланы). Многие распространённые П. или группы П. носят давно укоренившиеся название: целлюлоза, крахмал, хитин, пектиновые вещества и др. (иногда название П. связано с источником его выделения: нигеран — из гриба Aspergillus niger, одонталан — из водоросли Odontalia corymbifera).

П., в отличие от др. классов биополимеров, могут существовать как в виде линейных ( а ), так и разветвленных ( б, в ) структур (см. рис. ).

К линейным П. относятся целлюлоза, амилоза, мукополисахариды; маннаны дрожжей и камеди растений построены по типу б, а гликоген, амилопектин и галактан из виноградной улитки Helix pomatia — по типу в . Тип структуры П. определяет в значительной степени их физико-химические свойства, в частности растворимость в воде. Такие линейные регулярные (т. е. содержащие лишь один тип межмоносахаридной связи) П., как целлюлоза и хитин, нерастворимы в воде,

т.к. энергия межмолекулярного взаимодействия выше энергии гидратации. Высокоразветвлённые, не обладающие упорядоченной структурой П. хорошо растворимы в воде. Химические реакции, известные в ряду М, — ацилирование, алкилирование, окисление гидроксильных и восстановление карбоксильных, а также введение новых групп и др., осуществимы и в случае П., хотя степень протекания реакций, как правило, ниже. Химически модифицированные П. зачастую обладают новыми, ценными для практики свойствами, отсутствовавшими у исходного соединения.

Большинство П. устойчиво к щелочам; при действии кислот происходит их деполимеризация — гидролиз. В зависимости от условий кислотного гидролиза получают или свободные М или олигосахариды. Молекулы гетерополисахаридов, содержащих разные по кислотоустойчивости типы гликозидных связей, удаётся расщеплять избирательно. Для этой цели используют и специфические ферменты. Установление строения низкомолекулярных продуктов расщепления облегчает задачу установления строения самого П. Она сводится к определению структуры т. н. повторяющихся звеньев, из которых, как полагают (это доказано на ряде примеров), построены все П. Исследование вторичной структуры П. проводится с помощью физико-химических методов, в частности рентгеноструктурного анализа, который с успехом был применен, например, при исследовании целлюлозы.

Весьма разнообразны биологические функции П. Крахмал и гликоген — резервные П. растений и животных; целлюлоза растений и хитин насекомых и грибов — опорные П.; гиалуроновая кислота, присутствующая в оболочке яйцеклетки, синовиальной жидкости, стекловидном теле глаза, — высокоэффективный «смазочный материал»; камеди и слизи растений и капсулярные П. микроорганизмов выполняют защитную функцию; высокосульфатированный П. гепарин— ингибитор свёртывания крови. Фрагменты П. в смешанных углеводсодержащих биополимерах (гликопротеидах, липополисахаридах), присутствующих в поверхностном слое клетки, обусловливают специфические иммунные реакции организма. Внеклеточные П. и др. углеводсодержащие биополимеры обеспечивают межклеточное взаимодействие, скрепление клеток растений (пектиновые вещества) и животных (гиалин).

Биосинтез П. протекает главным образом с участием нуклеозиддифосфатсахаров, служащих донорами моносахаридных (реже — дисахаридных) остатков, которые переносятся на соответствующие олигосахаридные фрагменты строящегося П. Биосинтез гетерополисахаридов происходит путём последовательного включения М из соответствующих нуклеозиддифосфатсахаров в полисахаридную цепь. Известен и др. механизм, реализующийся при построении П. бактериальных антигенов; вначале с участием липидных и нуклеотидных переносчиков сахаров синтезируются специфические, т. н. повторяющиеся звенья, из которых под действием фермента полимеразы происходит синтез П. Разветвленные П. типа гликогена и амилопектина образуются путём внутримолекулярной ферментативной перестройки линейного П. Разрабатываются подходы к направленному химическому синтезу П.

В живых организмах П., служащие основными резервами энергии, расщепляются внутри- и внеклеточными ферментами с образованием М и их производных, распадающихся далее с высвобождением энергии. Накопление и распад гликогена в печени человека и высших животных — способ регулирования уровня глюкозы в крови. Мономерные продукты образуются или непосредственно путём последовательного отщепления от молекулы П., или в результате ступенчатого распада П. с промежуточным образованием олигосахаридов. Многие П. (крахмал, целлюлоза, пектиновые вещества и др.) применяют в пищевой, химической и др. отраслях промышленности, в медицине. См. также статьи Углеводы, Углеводный обмен.