БСЭ БСЭ - Большая Советская Энциклопедия (ЦЕ)

Для простоты рефлекторная дуга обычно изображается в виде цепи из ряда одиночных клеток разного рода: рецепторной клетки, афферентной, вставочной и эфферентной нервных клеток и исполнительной клетки. В действительности рефлекторная дуга объединяет множество таких цепей, специфические звенья которых представляют собой не одиночную клетку того или иного рода, а ансамбль взаимосвязанных однородных клеток. При этом совокупность рецепторных клеток формирует рецептивное поле рефлекса ( рефлексогенные зоны ) , объединение исполнительных клеток создаёт его рабочий орган, а совокупность расположенных в Ц. н. с. нейронов образует соответствующий нервный центр. Павлов определил нервный центр как совокупность нервных элементов, расположенных в различных отделах Ц. н. с., тесно связанных между собой, составляющих единую систему и осуществляющих регуляцию той или иной функции организма. Развивая и конкретизируя эту концепцию, Э. А. Асратян предложил рассматривать центральную часть дуги безусловного рефлекса как многоэтажную структуру, состоящую из ряда ветвей, каждая из которых проходит по одному из отделов Ц. н. с., участвующих в данном рефлексе, и характеризуется специфичностью ( рис. 2 ). Эти ветви не равноценны по своему значению в выполнении рефлексов: для одних рефлексов главными являются ветви одних уровней, для других — ветви других уровней. Например, в дуге сердечно-сосудистых и дыхательных рефлексов главная ветвь проходит через продолговатый мозг, а в дуге пищевых, защитных и половых рефлексов — через промежуточный мозг. Ветвь подобной многоэтажной дуги, проходящая через кору большого мозга, соответствует тому, что Павлов назвал корковым представительством безусловного рефлекса, и служит основанием для образования соответствующих условных рефлексов.

Координация рефлекторных реакций. Ц. н. с. осуществляет множество разнообразных рефлексов, отличающихся друг от друга рецепторными, центральными и эффекторными органами, родом, характером, знаком, происхождением, степенью сложности и т.п. Тем не менее они возникают и протекают не разрозненно и хаотично, а координированно — в определённом составе, порядке и последовательности в соответствии с текущими потребностями организма, т. е. как объединённая целостная приспособительная деятельность. Координационная деятельность Ц. н. с. обусловлена её структурными и функциональными особенностями. Степень генетического родства между разными структурными элементами Ц. н. с. и характер связи между ними — важные предпосылки их взаимодействия и координации рефлексов. Особенно существенны в этом отношении структурные особенности, называемые расхождением и схождением путей. При расхождении, или дивергенции, путей каждый афферентный нейрон посредством множества концевых разветвлений аксонов контактирует с большим числом эфферентных нейронов непосредственно или через промежуточный нейрон ( рис. 3 , а). Это создаёт предпосылки для активирования одним афферентным нейроном множества близких к нему и отдалённых эфферентных нейронов и связанных с ними рефлексов в определённой последовательности. Например, у кошки, лишённой больших полушарий головного мозга, при слабой стимуляции подошвы задней лапы сначала появляется рефлекс сгибания голеностопного сустава; при постепенном усилении стимулирующего тока один за другим к нему присоединяются рефлексы сгибания коленного и тазобедренного суставов той же конечности, разгибательный рефлекс противоположной задней лапы, разгибательный рефлекс одноимённой передней конечности и, наконец, рефлекс сгибания противоположной передней конечности. Это происходит в результате постепенного распространения (иррадиации) возбуждения, возникшего в афферентном звене изначального рефлекса, на связанные с ним структуры близких и отдалённых рефлексов спинного мозга посредством коротких и длинных внутриспинальных проводящих путей. При схождении, или конвергенции, путей нескольких афферентных нейронов с помощью концевых разветвлений аксонов контактируют с одним эфферентным нейроном непосредственно или через промежуточные нейроны ( рис. 3 , б). В последнем случае ветви ряда афферентных нейронов сходятся к одному интернейрону, который служит своеобразным «общим путём», а ветви нескольких таких интернейронов, в свою очередь, сходятся к одному эфферентному нейрону или их ансамблю как к «общему конечному пути», который «заблокирован» для др. потоков возбуждения. Конвергенция путей в Ц. н. с. создаёт структурную предпосылку для использования одного эфферентного нейрона многими одно- и разнородными афферентными нейронами, число которых превышает число эфферентных в несколько раз. Например, если раздельные раздражения слабым током двух разных участков рецептивного поля чесательного рефлекса не вызывают надлежащих рефлексов, то одновременное раздражение обоих участков током той же силы приводит к появлению чёткого рефлекса в результате суммации подпороговых возбуждений. Взаимное усиление рефлексов происходит также при одновременном раздражении рецептивных полей двух разных рефлексов, имеющих общий конечный путь и вызывающих один и тот же эффект. Явления дивергенции и конвергенции первоначально были обнаружены и изучены в деятельности спинного мозга, но в последующем было установлено, что они присущи и др. отделам Ц. н. с., особенно коре больших полушарий головного мозга. В высших отделах Ц. н. с. резко преобладают афферентные нервные элементы над эфферентными и поэтому весьма ярко выражен принцип схождения множества путей к сенсомоторной области как к основному кортикальному «общему пути». Это служит структурной предпосылкой для участия афферентов в осуществлении разного рода двигательных безусловных рефлексов и для выработки на их основе многообразных условных рефлексов. Новейшие электрофизиологические методики позволили многим современным нейрофизиологам (итальянский физиолог Дж. Моруцци, П. Г. Костюк и др.) выявить и исследовать на уровне отдельных нейронов микроструктурные и микрофункциональные основы и механизмы дивергенции и конвергенции, особенно в нейронах спинного мозга, ретикулярной формации, зрительных бугров, коры головного мозга и др. отделов Ц. н. с. Установлено, что на теле и дендритах каждого нейрона ретикулярной формации и коры головного мозга существуют синаптические контакты множества др. нейронов, активируемых раздражителями разных модальностей и оказывающих как возбуждающее, так и тормозящее влияние на «общий путь».

В координации рефлексов и в деятельности Ц. н. с. в целом важное значение имеют такие факторы, как исходное функциональное состояние вовлечённых в данный процесс нервных структур, сила, биологическое значение и продолжительность действия внешнего стимулирующего агента, влияние внутренних нервных и гуморальных факторов и т.п. Однако главная функциональная основа координации рефлекторной деятельности заключается в способности Ц. н. с. процессом возбуждения активировать одни синаптические контакты и пути и (что особенно важно) одновременно блокировать процессом торможения др. синаптические контакты и пути в самых многообразных комбинациях и пространственно-временных соотношениях, соответственно текущим потребностям организма и наличным обстоятельствам во внешней среде. Важнейшая роль торможения в координационной деятельности Ц. н. с. наглядно проявляется в антагонистических взаимодействиях рефлексов, особенно в случаях, когда одновременно стимулируются разные рецепторы или рецептивные поля, имеющие общий исполнительный орган, но вызывающие разнородные рефлексы. Такого типа взаимотормозящие отношения существуют между локомоторными, защитными и позными рефлексами, в которых участвуют одни и те же разгибательные мотонейроны с иннервируемыми ими мышцами конечностей. Каждый из этих рефлексов может сепаратно возникать и беспрепятственно протекать, если стимулируется только его рецептивное поле. Но когда во время одного из рефлексов стимулируется также рецептивное поле другого, а тем более обоих рефлексов, то возникает конфликтная ситуация: происходит борьба за овладение общим для них «конечным путём». Преобладает тот рефлекс, рецептивное поле которого в данный момент стимулируется сильнее и который в данных условиях оказывается нужнее организму. Остальные рефлексы блокируются тормозным процессом и тем самым создают благоприятные условия для беспрепятственного осуществления «победившего» рефлекса. Др. примером такой координации рефлексов может служить и т. н. реципрокная иннервация антагонистических мышц конечностей, дыхательных и некоторых др. систем. Как было показано русскими учёными П. А. Спиро и Н. Е. Введенским, Шеррингтоном и др., рефлекторное возбуждение мотонейронов сгибательных мышц конечностей закономерно сопровождается торможением мотонейронов их анатомических антагонистов — разгибательных мышц и наоборот. Антагонистические взаимоотношения могут выявляться также рефлексами, относящимися к разным функциональным системам; например, при глотательном акте кратковременно задерживаются дыхательные движения. Важнейшая роль торможения в координационной деятельности Ц. н. с. наглядно прослеживается при введении в организм подопытного животного определённой дозы стрихнина, временно лишающего Ц. н. с, способности развивать торможение. У такого животного практически исчезает всякая координация рефлексов: любое локальное раздражение вызывает одновременную двигательную реакцию всей мускулатуры тела.