Александр Седов - Гистология человека: конспект лекций для вузов

Яйцеклетки – это наиболее крупные клетки в организме человека, их размер составляет около 130–160 мкм. В цитоплазме яйцеклетки содержатся все органеллы (за исключением клеточного центра) и включения, основной из них – желток (лецитин). В яйцеклетке различают вегетативный полюс, в котором накапливается желток, и анимальный полюс куда смещается ядро. Желток – это включение, которое используется в яйцеклетке в качестве питательного вещества, кроме того под оволеммой содержатся кортикальные гранулы, которые являются производными комплекса Гольджи и образуют оболочку оплодотворения . В ядре яйцеклетки имеется гаплоидный набор хромосом, 22 являются соматическими и 1 (Х) половая. Снаружи яйцеклетка покрыта 3-я оболочками, у человека имеются следующие: оволемма, блестящая оболочка, и оболочка образуемая фолликулярными клетками – «лучистый венец». Блестящая оболочка представляет собой в химическом отношении гликозоаминогликаны и протеогликаны, которые являются продуктом жизнедеятельности яйцеклетки и фолликулярных клеток.

Классификация яйцеклеток:

I. По количеству желтка в цитоплазме:

· алецитальныебезжелтковые;

· олиголецитальныемаложелтковые;

· полилецитальныемногожелтковые.

II. По характеру расположения желтка в цитоплазме:

· изолецитальныес равномерным распределением желтка;

· центролецитальныежелток располагается в центре яйцеклетки;

· телолецитальныежелточные зерна скапливаются у одного полюса яйцеклетки.

Яйцеклетка человека относится к олиголецитальной и изолецитальной.

В эмбриональном периоде развития человека различают 3 этапа:

· начальный1 неделя;

· зародышевый2-8 недели;

· плодный периодс 8 недели.

Эмбриональный период включает в себя следующие фазы:

· оплодотворение (процесс заканчивается образованием зиготы);

· дробление (процесс заканчивается образованием морулы);

· гаструляция (процесс заканчивается образованием 3-х зародышевых листков и осевого зачатка органов);

· гистогенез и органогенез, системогенез или образование систем органов.

3. Оплодотворение

Оплодотворение – процесс слияния мужской и женской гамет, приводящее к образованию зиготы. При оплодотворении взаимодействуют мужская и женская гаплоидные гаметы, при этом сливаются их ядра (пронуклеусы), объединяются хромосомы, и возникает первая диплоидная клетка нового организма – зигота . Начало оплодотворения – момент слияния мембран сперматозоида и яйцеклетки, окончание оплодотворения – момент объединения материала мужского и женского пронуклеусов.

Оплодотворение происходит в дистальном отделе маточной трубы и проходит 3 стадии:

I стадия – дистантное взаимодействие, включает в себя 3 механизма:

· хемотаксис – направленное движение сперматозидов навстречу к яйцеклетке (гинигамоны 1,2);

· реотаксис – движение сперматозоидов в половых путях против тока жидкости;

· капацитация – усиление двигательной активности сперматозоидов, под воздействием факторов женского организма (рН, слизь и другие).

II стадия – контактное взаимодействие, за 1,5–2 ч сперматозоиды приближаются к яйцеклетке, окружают ее и приводят к вращательным движениям, со скоростью 4 оборота в минуту. Одновременно из акросомы сперматозоидов выделяются сперматозилины, которые разрыхляют оболочки яйцеклетки. В том месте где оболочка яйцеклетки истончается максимально происходит оплодотворение, оволемма выпячивается и головка сперматозоида проникает в цитоплазму яйцеклетки, занося с собой центриоли, но оставляя снаружи хвостик.

III стадия – проникновение, самый активный сперматозоид приникает головкой в яйцеклетку, сразу после этого в цитоплазме яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения, которая препятствует полиспермии. Затем происходит слияние мужского и женского пронуклеусов, этот процесс носит название синкарион. Этот процесс (сингамия) и есть собственно оплодотворение, появляется диплоидная зигота (новый организм, пока одноклеточный).

Условия необходимые для оплодотворения:

· концентрация сперматозоидов в эякуляте, не менее 60 млн в 1 мл;

· проходимость женских половых путей;

· нормальная температура тела женщины;

· слабощелочная среда в женских половых путях.

Дробление – это последовательно протекающий митоз, без роста образовавшихся клеток, до размеров исходной. При дроблении происходит относительно быстрое увеличение количества клеток (бластомеры). Дробление идет до тех пор, пока не восстановится соотношение объема ядра к объему цитоплазмы, характерное для данного вида. Количество бластомеров увеличивается от 2 до примерно 12–16 к третьим суткам после оплодотворения, когда концептус достигает стадии морулы и выходит в полость матки из маточных труб.

Различают дробление:

· полное, неполное;

· равномерное, неравномерное;

· синхронное, асинхронное.

У человека дробление полное, асинхронное, неравномерное. В результате первого деления образуются 2 бластомера, темный и светлый, светлые делятся быстро и обволакивают зиготу снаружи – трофобласт, а темные находятся внутри и делятся медленно – эмбриобласт. Дробление зиготы у человека прекращается на стадии 107 бластомеров.

Имплантация состоит из 2-х этапов:

· адгезияприлипание;

· инвазияпогружение.

4. Формирования эмбриона и плодных оболочек

На 4-е сутки после оплодотворения, в полость матки выпадает морула. Морула – группа клеток, возникших в ходе нескольких делений дробления и заключенных внутри прозрачной оболочки. Около 2-х суток морула находится в полости матки в неприкрепленном состоянии, при этом клетки трофобласта поглощают из окружающей среды питательные вещества и воду, жидкость накапливается в моруле и она превращается в бластоцисту. Бластоциста возникает с появлением бластоцеля (заполненной жидкостью полости), объем бластоцеля увеличивается и зародыш приобретает форму пузырька. Прозрачная оболочка истончается и исчезает.

Адгезия осуществляется с помощью ферментов трофобласта, эти ферменты разрушают подготовленную слизистую оболочку матки в области прилипания, образуя имплантационную ямку, в которую погружается бластоциста – инвазия, которая происходит на 6–7 сутки после оплодотворения.

Одновременно с процессом имплантации, в зародыше начинается гаструляция. Сущностью процесса является законченное перемещение бластомеров с образованием 3-х зародышевых листков. У млекопитающих в гаструляции различают следующие процессы: