Пол Митчелл - 101 ключевая идея: Экология

Прекращается ли когда-либо сукцессия? Нет, она всего лишь замедляется, когда на данном участке местности появляются долгоживущие виды, такие, как деревья. Даже в относительно стабильных лесах местные нарушения создают «пробелы», и процесс сукцессии начинается сначала. Сукцессия происходит также в большом временном масштабе: растительность Северного полушария до сих пор восстанавливается после нарушений ледникового периода.

См. также статьи «Нарушения», «Пожары», «Сукцессия», «Сукцессия первичная».

Извержение вулкана Сент-Хеленс в американском штате Вашингтон в 1980 году погубило буквально все на территории в несколько квадратных километров. Оно растопило соседние ледники, превратив реки в бурные грязевые потоки; пепел, извергнутый из кратера, покрыл треть территории штата слоем в 4 см; в радиусе. 20 км были сломаны или вырваны с корнем все деревья. Такое грандиозное нарушение превратило большую часть штата в безжизненную пустошь: не осталось ни животных, ни растений, ни даже почвы. Однако вскоре на это место начали прибывать организмы и начался процесс первичной сукцессии.

На ранних стадиях первичной сукцессии важны факторы, влияющие на колонизацию, такие, как близость источников семян. Основная проблема, с которой приходится сталкиваться вновь прибывшим растениям, — отсутствие питательных веществ в почве или отсутствие самой почвы. Первыми поселенцами становятся лишайники, которые могут разрушать каменную породу физическими и химическими средствами, способствуя образованию почвы. Некоторые виды могут выживать в среде, бедной питательными веществами, поскольку имеют в корнях симбиотические бактерии; эти бактерии «фиксируют» атмосферный азот, делая его пригодным для использования растениями.

На тихих пляжах по всему миру маленькие растения, устойчивые к соленому воздуху и к сухости, покрываются приносимым ветром песком. Эти растения важны тем, что они привносят в почву органические и питательные вещества, а также повышают ее способность удерживать влагу. Сукцессия ускоряется с появлением таких видов, как песколюб (песчаный тростник). Его протяженная корневая система связывает песок дюн и улучшает почву, позволяя выжить и другим видам. Иными словами, песколюб помогает (хотя и не в ущерб себе) распространению новых видов. Такие виды «помощи» характерны для первичной сукцессии.

Проложив дорогу другим видам, песколюб ими же и вытесняется. Недавние исследования показали, что вещества, выделяемые позднее прибывшими видами, могут играть важную роль в ликвидации растений ранней стадии сукцессии, таких, как песчаный тростник. Условия становятся благоприятными для появления многочисленных новых видов, и образуется луговое сообщество.

См. также статьи «Сукцессия», «Сукцессия вторичная».

Попав первый раз в жизни в тропический дождевой лес, можно разочароваться. Под густым покровом высоких деревьев довольно сумрачно и неинтересно. Там мало подлеска и потому необязательно «продираться сквозь джунгли с топором в руке».

Не так просто разглядеть и животных: большинство из них обитают в верхних ярусах, где много листьев и плодов. Трудно поверить, что это самое богатое по количеству видов местообитание на планете, в котором встречается около 40 % всех видов растений с десятками (иногда и сотнями) видов деревьев на гектар.

Тропические леса произрастают на теплых и влажных равнинах, в пределах 10° от экватора в Бразилии, Центральной Африке и Юго-Восточной Азии. Почти каждый день после полудня там выпадают обильные дожди, и потому ежегодный уровень осадков превышает два метра. Очень старые почвы содержат мало питательных веществ, но поскольку тропические леса весьма эффективно перерабатывают эти вещества, их достаточно для того, чтобы поддерживать самое продуктивное местообитание в мире.

Постоянно опадающие листья быстро разлагаются в теплом и влажном климате, возвращая питательные вещества в почву. Корни быстро поглощают эти питательные вещества до того, как дождь их смоет. Эффективному круговороту питательных веществ способствуют два фактора: во-первых, большинство корней покрыто микоризой (симбиотической грибницей), которая усиливает поглощение питательных веществ; во — вторых, большинство корней концентрируется в верхнем 20-сантиметровом слое почвы, что опять-таки увеличивает возможность поглощения. Высокие деревья с неглубокой и широкой корневой системой имеют своеобразные подпорки, которые, словно канаты, удерживают стволы; они также помогают направлять воду и питательные вещества от ствола к корням.

Если использовать эту местность в сельскохозяйственных целях методом «подсечно-огневого земледелия», то культурные растения не будут также эффективно участвовать в круговороте питательных веществ; кроме того, когда собирают урожай, изрядная доля питательных веществ выходит из системы. Так что всего через пару лет, когда почва обеднеет и не сможет давать богатый урожай, фермерам придется перейти на новые земли, очищая их от лесов.

См. также статьи «Глобальное изменение окружающей среды», «Градиент широтного разнообразия», «Мутуализм».

Пожалуй, одним из наиболее известных экологических понятий является «пищевая (трофическая) цепь» — передача энергии от одних организмов другим по цепочке, причем находящиеся «выше» в этой цепи поедают тех, кто находится «ниже», то есть растительноядные питаются растениями, их, в свою очередь, поедают хищники, а этих хищников поедают более крупные хищники. Однако такая упрощенная модель не передает всего многообразия пищевых связей многих реальных сообществ, в которых некоторые виды питаются различными видами растений и животных и на них также охотятся различные виды. Пищевые взаимоотношения между видами внутри сообщества можно рассматривать как своеобразную сложную «паутину» пищевых связей. Такая модель называется трофической паутиной или сетью. На схеме виды можно изобразить в виде точек, а пищевые связи — в виде стрелочек, показывающих, кто кем питается. Хотя такие схемы и не передают многообразия непищевых связей, модель трофической паутины оказывается полезной при обобщении многих аспектов структуры сообщества.

Существуют три основных вида трофических сетей. В первом указаны только пищевые связи между видами, без указаний на частоту или интенсивность этих связей. Второй вид дает указания на количество энергии, передаваемой от одного вида другому (это может выражаться в толщине линий). В третьем показаны наиболее важные взаимоотношения с точки зрения воздействия на структуру сообщества (измеряемые согласно тому, как они воздействуют на численность видов).