Станислав Дробышевский - Палеонтология антрополога. Книга 2. Мезозой

Почти все самые древние хорошо сохранившиеся птерозавры — очень примитивный Preondactylus buffarinii, Carniadactylus rosenfeldi, Bergamodactylus wildi, Peteinosaurus zambelli и Eudimorphodon ranzii — обнаружены в отложениях конца норийского века Северной Италии, в Альпах, «значит тут у них гнездо». К ним можно добавить швейцарских Caviramus schesaplanensis, Raeticodactylus filisurensis и прочие близкие виды; Arcticodactylus cromptonellus порхал по просторам Гренландии, которая тогда, впрочем, была на широте нынешней Европы. Из их останков мы видим, что как минимум в это время полностью сложились и другие черты рамфоринхоидов — невысокий киль на грудине для крепления мощной грудной мускулатуры, оттопыренный удлинённый тонкий мизинец стопы без когтя, ромбовидная лопасть на кончике хвоста. Крылья были полностью развиты, разве что чуть относительно короче, чем у более поздних птерозавров; размах крыльев был от 45 см до метра. Впрочем, была у ранних птерозавров и своя причуда — непростые зубы: передние — вытянутые острые колышки, а задние — трёх- или пятибугорчатые пилообразные «моляры», причём верхние и нижние плотно смыкались. Такое строение не вполне понятно, учитывая рыбоядность птерозавров; а о последнем мы точно знаем, так как в желудке Eudimorphodon ranzii найдены кости рыбок Parapholidophorus .

В то же время — на границе норийского и рэтского веков — появляются и более совершённые летуны. Caelestiventus hanseni из Юты вырос до 1,5 м в размахе крыльев. Его череп стал высоким и состоящим совсем из одних пустот, лишь с тоненькими костными перемычками. Зубы целестивентуса делятся на три типа: на передней части челюстей они очень длинные и тонкие, на верхней челюсти — большие широкие короткие треугольные, а на нижней — крайне мелкие треугольные. Хорошая сохранность позволила изучить эндокран — слепок мозга — целестивентуса: на нём видно отличное развитие зрительных долей и особенно мозжечка, но слабое — обонятельных луковиц. Примечательно, что Юта в то время находилась заметно южнее, чем сейчас, и отличалась очень засушливым, прямо таки пустынным климатом (она и нынче не славится плодородием). Это не мешало жить тут птерозаврам, хотя, казалось бы, рыболовам в пустыне должно быть тяжко; впрочем, тяготы жизни им скрашивали цикадовые деревья, на которых можно было схорониться от конкурентов сфенозухий и первых динозавров.

Многие позднетриасовые продвинутые текодонты уже очень сильно похожи на динозавров. Например, Turfanosuchus dabanenesis из анизийского века Китая сочетает признаки эупаркерий, псевдозухий и грацилизухов, а внешне выглядит как очень примитивный теропод. Trialestes romeri из той самой аргентинской формации Ишигуаласто, где найдены и первые динозавры, конечно, сфенозухия, но очень уж динозавроподобная. Позднетриасовые Lagerpeton chanarensis и Dromomeron — предпредпоследняя стадия перед динозаврами, метровые длинноногие хищники, вроде бы двуногие. Впрочем, следы Prorotodactylus из оленекского яруса Польши и Франции в целом соответствуют параметрам кистей и стоп лагерпетонов, но явственно четвероногие.

Ещё ближе к динозаврам аргентинский Marasuchus lilloensis из карнийского века — тонко-длинно-двуногий стройный хищник, внешне уже неотличимый от хищных теропод и не включаемый в них только из-за специфических деталей строения. В частности, на стопе маразуха сохранялась пятая плюсневая кость, но пятого пальца уже не было. Близкий и живший там же и тогда же мелкий Lagosuchus talampayensis иногда выделяется в особую группу Lagosuchia, а иногда вообще не признаётся за особый род и вид из-за плохой сохранности его останков.

Последний уровень приближения к динозаврам — Asilisaurus kongwe из анизийского века Танзании, синхронный Lutungutali sitwensis из Замбии (что характерно, они же — древнейшие орнитодиры), Silesaurus opolensis из карнийского Польши и несколько других родственников. Эти двух-трёхметровые стройные недодинозаврики с вытянутой шеей, острыми зубками и клювом на конце морды были насекомоядными (это известно по остаткам жуков в копролитах силезавров). Но их потомки быстро развернулись и показали, на что способны пожиратели членистоногих, если дать им волю.

Lagosuchus talampayensis

Динозавры Dinosauria — группа, затмившая своей харизмой всех прочих ископаемых. С конца триаса началась их эпоха, их блеск и нищета.

Существует несколько кандидатов на звание самого-самого древнего динозавра. От признания того или другого из них зависит и место появления всей группы — Африка или Южная Америка.

Маленькая тонкость

Систематика динозавров, как ни странно, тоже дискуссионная тема. Казалось бы, о чём можно спорить, если всеми любимых существ изучают уже двести лет? Но спорить можно всегда.

Классически динозавры делятся на два отряда — ящеротазовых Saurischia и птицетазовых Ornithischia. Самое очевидное отличие первых — направление лобковой кости таза вперёд, тогда как у вторых она направлена назад. Между делом, к ящерицам и птицам названия «ящеротазовые» и «птицетазовые» отношения не имеют, они даны просто по сходству и не отражают родства. Понятно, что и внутри отрядов есть исключения в строении таза, и вообще, одним тазом дело не ограничивается.

Ящеротазовые, в свою очередь, классически делятся на три подотряда: тероподы Theropoda, прозауроподы Prosauropoda и зауроподы Sauropoda (последние две группы могут объединяться в Sauropodomorpha).

Птицетазовые классически делятся на четыре подотряда: орнитоподы Ornithopoda, стегозавры Stegosauria, анкилозавры Ankylosauria (стегозавры с анкилозаврами иногда объединяются в Thyreophora, или Eurypoda) и цератопсы Ceratopsia.

Казалось бы, всё просто и ясно. Но есть дополнения, уточнения и предложения.

Для начала к ящеротазовым добавляются теризинозавры Therizinosauria (они же сегнозавры Segnosauria), а к птицетазовым пахицефалозавры Pachycephalosauria (вместе с цератопсами образующие Marginocephalia). В ещё более дробных системах в отдельное плавание от ящеротазовых пускаются Alvareszauria, а в птицетазовых самостоятельность от орнитопод приобретают Lesothosauria. Иногда едва ли не всем этим группам присваивается ранг отряда.

Есть и гораздо более радикальный пересмотр всей систематики динозавров. Согласно ей динозавры делятся на две группы. Saurischia включает только примитивных Herrerasauridae и Sauropodomorpha. Ornithoscelida же делится на Theropoda и Ornithischia; таким образом, примитивнейшие двуногие хищники отделяются от теропод, а тероподы — от зауропод.

Первыми динозаврами были ящеротазовые Saurischia — не слишком крупные двуногие хищные твари с острыми и даже зазубренными зубами.

Nyasasaurus parringtoni из анизийского века Танзании, возможно, был древнейшим динозавром, но его остатки крайне фрагментарны — плечевая кость и несколько позвонков. В принципе, он мог быть и одним из бесчисленных продвинутых текодонтов. Больше — почти целый скелет — осталось от Buriolestes schultzi из карнийского века Бразилии. С виду это образцовый динозавр-динозавр: метровый двуногий ящер с маленькими передними лапками, умеренно длинной шеей, длинным хвостом, небольшой головой с вытянутой мордой и острыми зазубренными зубами. Примечательно, что таз буриолестеса промежуточен между ящеро- и птицетазовыми динозаврами: лобковая кость тонкая, направлена и не вперёд, и не назад, а вниз. Несмотря на явную внешнюю «тероподность», исследователи отнесли буриолестеса к зауроподоморфам — некоторая загнутость конца верхней челюсти и строение плечевой кости перевесили всё прочее, ведь эти черты ключевые и первоисходные для всех зауроподоморф. Массы других типичных зауроподных признаков нет, так что в таком определении есть немалая толика эпатажа: «Наш динозавр совсем не похож на зауроподоморфов, давайте-ка отнесём его к ним на основании пары признаков, игнорируя все остальные, то-то потрясём основы». С другой стороны, великому предку и полагается иметь мозаичное строение и не иметь многих продвинутых черт.