Станислав Дробышевский - Палеонтология антрополога. Книга 2. Мезозой

Неплохо чувствовали себя и «семенные папоротники» Lyginopteridopsida (они же Lyginopteridophyta, Pteridospermae, или Pteridospermophyta), например, Pachypteris , появившийся аж в начале триаса, существовавший до конца мела и известный чуть ли не со всех материков.

В целом же, юра — время продвинутых голосеменных деревьев — цикадовых Cycadopsida (они же Cycadophyta), гинкговых Ginkgooidae (они же Ginkgophyta) и хвойных Pinopsida (они же Pinophyta).

Среди цикадовых в юре по всем материкам росли и саговники Cycadopsida, например, Nilssonia , и беннетитовые Bennettitopsida, например, множество видов Zamites, Williamsonia и Cycadeoidea . Иногда вытянутые, а иногда бочкообразные стволы с перистыми листьями беннетитовых очень похожи на то, что мы видим у современных саговников, различия же заключаются в строении устьиц, микро- и макроспорофиллов, а также расположении семязачатков.

Гинкговые юры представлены уже вполне современным родом Ginkgo , только, если нынче сохранился лишь один вид Ginkgo biloba , ископаемых известно огромное количество: G. digitata, G. ferganensis, G. huttonii и множество иных. Тогда как у стандартного гинкго листья почти треугольные и лишь частично разделены надвое, у Ginkgodium они широко-овальные, иногда без вырезки, а иногда с сильной вырезкой, у G. sibirica узко-овальные и разрезаны весьма глубоко, а у некоторых видов Baiera , например, B. ahnertii , вообще выглядят как ветвящиеся иглы.

Среди хвойных в юре, видимо, появляются уже современные роды: сосна Pinus , ель Picea и пихта Abies , по крайней мере, известна пыльца очень уж характерной формы. По хвое же определить хвойные, как ни странно, не всегда можно. Например, по веткам с иголками выделяется «органород» (то есть род, выделяемый по органу) Pityocladus , но увязать его с пыльцой проблематично.

Существенный минус голосеменных — в ветроопылении. Прилетит ли мужское пыльцевое зерно на женскую шишку, попадёт ли на пилю (отверстие, ведущее к семязачатку) или нет — неведомо. Конечно, огромным количеством пыльцы проблема решается, но гарантий никаких нет. Хорошо бы, чтобы кто-то доставлял пыльцу по назначению. Тут-то некоторые юрские голосеменные и изобрели свои «цветы». Так, у родственников гинкго из порядка Czekanowskiales Czekanowskia сложные стробилы (стробилы ёлок и сосен — шишки), известные под собственным названием Leptostrobus , — это почти «цветы» из двух сложенных друг с другом листьев, похожих на пасть триффида. Стробилы-«серёжки» позднеюрских родственников гнётовых Dirhopalostachys rostrata были усажены рядами сдвоенных листочков-«цветочков». Известно довольно много подобных «недоцветов», хотя часто их родство крайне туманно, ведь зачастую от них сохраняются весьма неполные и расплывчатые отпечатки.

Что бы там ни творилось с голосеменными, какие бы смелые эволюционные эксперименты не ставились, полноценные цветы и плоды удалось создать лишь цветковым, или покрытосеменным растениям. И в юре они уже точно появились.

Как вы там, потомки?

Покрытосеменные, или цветковые, иногда расцениваются как группа отделов или надкласс Angiospermae, иногда как класс Magnoliopsida. Главные и самые яркие достижения цветковых — цветок, двойное оплодотворение и плод, а дополняется эта красота изобретением и плотным внедрением трахей.

Цветок— крутейшее достижение цветковых. Яркие красивые лепестки издали сигналят опылителям, чаще всего насекомым, о том, куда надо лететь за вкусным нектаром. На угощение, конечно, придётся потратиться, но это окупится гарантированным опылением. Правда, дремучие мезозойские опылители, видимо, не всегда хорошо соображали, так что неспроста у примитивнейших покрытосеменных цветок часто такой большой, очень яркий и пахучий, — чтобы даже самый тупой жук понял, куда ему лететь и соваться.

Самонесовместимостьобеспечивает отторжение своей пыльцы, чтобы не было самооплодотворения. Для растений, у которых мужские и женские клетки расположены рядышком в одном цветке, самооплодотворение может быть большой проблемой, оно снижает гетерозиготность и может привести к переходу вредных рецессивных аллелей в гомозиготное состояние, а это нехорошо. Проблема решается несколькими путями. Можно иметь на одном растении цветки только одного пола, но это снижает плодовитость. А можно обеспечить самонесовместимость, причём она бывает разная. Спорофитная самонесовместимость — когда прорастание пыльцы выключается рыльцем пестика; гаметофитная самонесовместимость — когда прорастание пыльцы выключается при взаимодействии пыльцевой трубки спермия и проводящей ткани столбика пестика. Совершенствование самонесовместимости позволило держать обоеполые цветы на одном растении без риска самоопыления и тем повышать число семян.

Кроме самонесовместимости, важно и отторжение чужой пыльцы. У голосеменных растений семяпочка открыта через микропиле, так что туда вполне может попасть пыльца другого вида; в этом случае часто отторгается вся купула, а это затратно, особенно учитывая долгое выращивание шишек. У покрытосеменных никаких отверстий-пиль нет, стенки завязи и, в будущем, настоящий околоплодник целиком и полностью закрывают семяпочку, так что прорастание пыльцевого зёрна можно предотвратить заранее, на дальних подступах. Отсюда-то и происходят названия двух главных групп семенных растений — «голо-» и «покрыто-». Пыльцевое зерно, попав на рыльце пестика, распознаётся как своё и прорастает пыльцевой трубкой прямо свозь ткани столбика; спермии плывут по этой трубке внутрь зародышевого мешка. Герметичность же зародышевого мешка позволяет избежать засорения чужой пыльцой. В сочетании с распознаванием чужой пыльцы это, кроме прочего, позволяет жить цветковым огромными сообществами в десятки и сотни видов, в отличие от голосеменных, у которых, как правило, один вид формирует бесконечные однообразные леса.

Двойное оплодотворениеобеспечивает зародыш питательными веществами. В женском семязачатке есть яйцеклетка и центральная клетка завязи, а в мужском пыльцевом зерне — два спермия. Один из них сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу — зародыш нового растения. Второй же сливается с центральной клеткой. Она же у большинства покрытосеменных с самого начала диплоидна, то есть имеет двойной набор хромосом, так что после добавления генома спермия получается триплоидная клетка, из которой развивается эндосперм (правда, у кубышки эндосперм всё же диплоидный, а у некоторых особоодарённых растений он имеет до 15 хромосомных наборов). Суть в том, что лишний хромосомный набор позволяет быстро накапливать питательные вещества, хотя нормального развития эмбриона уже не получается. Выходит, что эндосперм — это брат-близнец с лишним хромосомным набором, несформировавшийся, зато с избыточным весом и очень вкусный, предназначенный на съедение нормально-развивающемуся диплоидному братцу. Двойное оплодотворение — изощрённый способ прокормить потомство, возникший только у покрытосеменных. Тем удивительнее, что у некоторых орхидей двойное оплодотворение пропало; у них слишком мелкие семена, в них нет места для запасов, а питание и прорастание обеспечивается за счёт симбиоза с грибами. Орхидеи вообще весьма нестандартны и настолько постмодерновы, что отвергли даже, казалось бы, самые прогрессивные достижения предков, выйдя на новый уровень. Как знать, может, растения будущего произойдут от орхидей?