Ричард Докинз - Река, выходящая из Эдема [Жизнь с точки зрения дарвиниста]

Фишеровское правило об уравновешивании вкладов остается в силе и в тех случаях, когда один пол более другого подвержен смертности. Предположим, к примеру, что самцы гибнут в детстве чаще самок. Если соотношение полов при зачатии в точности 50:50, то взрослые самки должны численно превосходить самцов. Следовательно, самцы окажутся в меньшинстве, и мы могли бы наивно полагать, что естественный отбор будет благоприятствовать родителям, специализирующимся на производстве сыновей. Фишер ожидал бы того же, но только в определенной — и строго ограниченной — степени. Он не стал бы думать, будто родители начнут производить сыновей в таком избытке, чтобы полностью компенсировать неравномерную детскую смертность и привести популяцию к равному соотношению полов. Вместо этого соотношение полов, устанавливаемое при зачатии, было бы только слегка смещено в пользу самцов — ровно до той точки, где общий родительский вклад в сыновей уравнивается с общим вкладом в дочерей.

И снова самый простой способ рассуждать об этом — поставить себя на место принимающего решение родителя и задаться вопросом: «Кого мне произвести — дочь, которая, скорее всего, выживет, или сына, который может умереть во младенчестве?» Решение обзавестись внуками посредством сыновей чревато той вероятностью, что вам придется тратить больше ресурсов на выращивание дополнительных отпрысков взамен тех, кому суждено погибнуть. Можно представить дело так, будто за каждым сыном тянется шлейф из призраков умерших братьев. Они висят на нем в том смысле, что решение производить внуков по сыновней линии вовлекает родителя в дополнительные расходы, заставляя его растрачивать свой родительский вклад на тех сыновей, что умрут в детстве. Основополагающее правило Фишера по-прежнему верно. Общее количество ресурсов и энергии, инвестируемых в сыновей (в том числе в выкармливание тех из них, кто не доживет до зрелости), будет равным общему объему инвестиций в дочерей.

А что, если у самцов повышена смертность не в детстве, а когда родительский вклад в них уже внесен? В действительности так чаще всего и будет, ведь взрослые самцы постоянно дерутся и ранят друг друга. Подобное положение дел тоже приведет к избытку самок в размножающейся популяции. Следовательно, на первый взгляд может показаться, что обстоятельства складываются в пользу тех родителей, которые специализируются на сыновьях, извлекая таким образом выгоду из малочисленности самцов. Однако подумав получше, вы увидите, что это рассуждение неверно. Выбор, стоящий перед родителем, таков: «Кого мне произвести — сына, который с большой вероятностью будет убит, но, если выживет, подарит мне особенно много дополнительных внуков? Или же дочь, которая принесет среднее количество внуков, но почти наверняка?» Ожидаемое число внуков, полученных благодаря сыну, — то же самое среднее, что вы рассчитываете получить посредством дочери. И плата за выращивание сына — это все та же стоимость кормления и заботы о нем до тех пор, пока он не выйдет из-под родительской опеки. То, что вскоре его, вероятно, убьют, наших расчетов никак не меняет.

В своих умозаключениях Фишер исходил из того, что «принимающей решения стороной» является родитель. Если это кто-то другой, вычисления будут иными. Предположим, например, что особь способна влиять на то, какого она пола. Опять-таки под влиянием я не имею в виду осознанное намерение. Я постулирую наличие генов, которые переключают организм на развитие по женскому или мужскому типу, руководствуясь подсказками из окружающей среды. По нашему обыкновению, я для краткости буду рассуждать так, как если бы индивидуум обдумывал свой выбор — в данном случае выбор пола. Получи животные с системой гаремов, вроде морских слонов, возможность такого гибкого выбора, последствия были бы весьма значительными. Каждая особь стремилась бы стать самцом — обладателем гарема, но те, кому это не удавалось бы, предпочли бы быть самками, а не холостыми самцами. Соотношение полов в популяции значительно сдвинулось бы в пользу самок. К сожалению, морские слоны не способны менять свой пол, но некоторые рыбы это могут. Самцы синеголовой талассомы, крупные и яркоокрашенные, владеют гаремами из невзрачных самок. Одни самки крупнее других, в силу чего формируется иерархия. Если самец гибнет, его место тут же занимает самая крупная самка, вскоре превращающаяся в самца с яркой окраской. Этим рыбам удается быть всегда в выигрыше. Вместо того чтобы прожигать свои холостяцкие жизни, ожидая смерти доминирующего самца, обладающего гаремом, они коротают время ожидания в качестве плодовитых самок. Система регуляции соотношения полов у синеголовой талассомы одна из немногих, где «божественная функция полезности» совпадает с тем, что могло бы показаться благоразумным и экономисту-общественнику.

Итак, мы рассмотрели ситуации, когда пол особи выбирает ее родитель и когда она делает это сама. Кто еще мог бы принимать подобные решения? У общественных насекомых принятие решений о распределении ресурсов в значительной степени зависит от стерильных рабочих, приходящихся выращиваемому молодняку старшими сестрами (а в случае термитов также и братьями). Одно из наиболее хорошо изученных общественных насекомых — медоносная пчела. Имеющиеся среди читателей этой книги пчеловоды уже могли бы заметить, что, на первый взгляд, соотношение полов в улье не совпадает с предсказаниями Фишера. Сразу хочу предупредить, что рабочих не следует считать за самок. Формально говоря, они самки, но поскольку они не размножаются, то, в соответствии с теорией Фишера, численное соотношение полов — это соотношение количества трутней (самцов) и производимых ульем новых маток. В случае пчел и муравьев имеются особые теоретические причины (которые я обсуждаю в «Эгоистичном гене» и не буду снова расписывать здесь) ожидать соотношения полов 3:1 в пользу самок. Но, как известно любому пасечнику, на деле все обстоит совершенно иначе: равновесие сильно смещено в сторону самцов. Благополучный, процветающий улей производит за сезон около полудюжины новых маток и сотни, а то и тысячи, трутней.

Что же тут происходит? Как очень часто бывает в современной науке об эволюции, ответом на этот вопрос мы обязаны Уильяму Дональду Гамильтону, ныне работающему в Оксфордском университете. Его ответ крайне поучителен и подытоживает всю теорию численного соотношения полов, ведущую начало от Фишера. Ключ к загадке соотношения полов у пчел кроется в удивительном феномене роения. Во многих отношениях пчелиный улей можно уподобить единому организму. Он растет до созревания, размножается и в конце концов умирает. Рой — это то, что получается в результате размножения улья. В самый разгар лета, если дела шли благополучно, улей отделяет от себя дочернюю колонию — рой. Для улья производство таких колоний — эквивалент размножения. Если рассматривать улей как фабрику, то рой — конечный продукт производства, несущий в себе драгоценные семейные гены. В его состав входит одна матка и несколько тысяч рабочих. Все они разом покидают родительский улей и образуют плотное скопление на каком-нибудь суку или утесе. Это их временный лагерь, пока они ищут новое постоянное жилище. Через несколько дней они найдут себе пещеру или дупло (или же, что более обычно в наше время, их соберет пчеловод — возможно, прежний хозяин — и разместит в новом улье).