Коллектив авторов - Эволюция. От Дарвина до современных теорий [litres]

Дарвин и сам прекрасно понимал, что «суицидальный» укус пчелы и большинство человеческих добродетелей, связанных с нравственностью (храбрость, честность и милосердие), представляют серьезную проблему для его теории. «Не следует забывать, что высокий уровень нравственности дает каждому человеку в отдельности и его детям лишь весьма небольшое преимущество над другими членами того же племени или вовсе не приносит им никаких выгод», – писал он в книге «Происхождение человека» (1871).

Возникает вопрос: как могут развиться признаки, ориентированные на нужды других или группы в целом («просоциальные» признаки), если, судя по всему, они сокращают относительную приспособленность особей внутри группы?

Дарвин понял, что проблему можно решить, если допустить, что отбор действует на уровне группы, а не отдельной особи.

Если группы, состоящие из более просоциальных особей, превзойдут группы с менее просоциальными особями, то признаки, используемые во благо группы, начнут развиваться. Если кратко, то естественный отбор между группами нейтрализует «издержки» просоциального поведения для особей внутри этих групп.

Догадка Дарвина стала отправной точкой для развития современной теории многоуровневого отбора. Согласно этой теории, биологические системы представляют собой иерархию со вложенными элементами: гены внутри особей, особи внутри групп, группы внутри популяции и даже кластеры групп.

На каждом уровне иерархии признаки, увеличивающие сравнительную приспособленность внутри элемента, вряд ли увеличат приспособленность всего элемента. Гены, которые превосходят другие гены внутри одного организма, едва ли пойдут на пользу всему организму. Особи, превосходящие других особей внутри группы, вряд ли принесут пользу всей этой группе и т. д.

В первой половине XX века большинство биологов-эволюционистов приняли идею группового отбора. По сути, эту теорию восприняли некритично и с большой охотой. Поддаваясь влиянию давнего представления о том, что природа была созданием милосердного бога, многие биологи посчитали, что природа должна быть адаптивной на всех уровнях: то, что хорошо для особи, должно быть хорошо для группы и т. д. В учебнике по биологии от 1949 года было сказано: «Вероятность выживания отдельных живых существ или популяций возрастает до той степени, в которой они могут гармонично приспособиться друг к другу и к окружающей среде».

Некоторые биологи понимали, что эволюция просоциальных признаковбудет подавляться отбором внутри групп. Тем не менее укрепилось мнение о превосходстве группового отбора. Эта точка зрения получила название «наивный групповой селекционизм», и активным ее приверженцем был британский зоолог Веро С. Винн-Эдвардс. В 1962 году он выдвинул предположение о том, что организмы эволюционируют для регуляции численности популяции и избегания чрезмерной эксплуатации собственных ресурсов.

В 1960-х годах теория группового отбора подверглась тщательному изучению, и идея наивного группового селекционизма была небезосновательно отвергнута. Но недовольство на этом не закончилось. Затем ученые договорились, что межгрупповой отбор заведомо слабее внутригруппового отбора. В своем решении они руководствовались аргументами о том, насколько это приемлемо, а не реальными экспериментальными и исследовательскими данными. Так, эволюционный биолог Джордж С. Уильямс писал в своей авторитетной книге «Адаптация и естественный отбор»: «Адаптаций, связанных с группой, на самом деле не существует».

Это было серьезное изменение во взглядах, и отказ от группового отбора стал рассматриваться как переломный момент в истории эволюционной мысли. В течение последующих десятилетий большинство эволюционных биологов интерпретировали социальные адаптации как формы личного интереса, которые можно было бы объяснить, не прибегая к групповому отбору. В своей книге «Расширенный фенотип» (1982) Ричард Докинз зашел так далеко, что сравнил попытки возродить групповой отбор с тщетным поиском вечного двигателя.

Инклюзивные гены приспособленности и эгоизма

Отказ от группового отбора в 1960-х годах означал, что биологи должны были придумать альтернативные теории, которые смогли бы объяснить эволюцию социальных адаптаций. Было выдвинуто несколько версий: теория совокупной приспособленности (также известна как «теория родственного отбора»), теория об эгоистичном гене и эволюционная теория игр.

Революционная теория родственного отбора зародилась в пабе в середине 1950-х годов. Биолога Дж. Б. С. Холдейна спросили, готов ли он отдать свою жизнь за брата. После нескольких небрежных вычислений он вызывающе ответил, что готов умереть только за двух братьев или восьмерых кузенов (двоюродных братьев).

Почему? Потому что ген, кодирующий подобный альтруизм, сможет выжить, только если оставит достаточно своих копий у родственников. В среднем, братья и сестры имеют половину общих генов, а кузены – одну восьмую. Следовательно, два родных брата или восемь кузенов равны одному «мне». Идея о том, что животные больше склонны к альтруизму по отношению к родственным особям, называется родственным отбором.

Позже коллега Холдейна Уильям Гамильтон разработал математическое описание явления под названием «инклюзивная приспособленность», которое присваивает числовые значения затратам и выгодам от поступков животного. Теоретически инклюзивная приспособленность позволяет рассчитать степень распространения какого-либо альтруистического поведения внутри популяции (например, оставаться с родителями, чтобы помогать в воспитании своих братьев и сестер).

Революция началась. Десятилетиями биологи, изучающие сотрудничество животных, пользовались математическими расчетами Гамильтона. Механизмы группового отбора больше не могли объяснить альтруизм. Особь стала рассматриваться как главный герой естественного отбора. Вскоре о себе заявил и ген. Организм можно расценивать как машину, которую ген использует для создания большего количества генов. Именно так в 1976 году звучала знаменитая метафора Ричарда Докинза об эгоистичном гене.

Тем не менее следующие десятилетия стали свидетелями возрождения группового отбора. Что привело к таким разительным изменениям?

Отказ от группового отбора основывался на утверждении о том, что на практике внутригрупповой отбор всегда побеждает межгрупповой. В то же время исследования показали, что в составе межгруппового отбора могут развиваться и признаки, не выгодные для особей внутри каждой группы.

Возьмем, к примеру, водомерку Remigis aquarius . Это вид насекомых, который рассекает водную поверхность тихих ручьев. Самцы сильно различаются по своей агрессивности по отношению к самкам, а лабораторные исследования показывают, что в любой группе агрессивные самцы побеждают неагрессивных в борьбе за самок.