Александр Марков - Перспективы отбора. От зеленых пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

Значком «мозг» обозначена сложность раздела. Если такой значок один, то перед вами простая глава, двумя значками помечены рассказы средней сложности, тремя — самые заковыристые разделы, требующие умственных усилий. Кто не хочет напрягаться, может выбирать «одномозговые» главы, кто любит головоломки, пусть попробует «трехмозговые». Количество профессорских шапочек (их тоже может быть от одной до трех) отражает важность исследования для высокой науки и общего понимания проблемы. Ну а по количеству значков «круто!» читатель может судить о практичности, занятности и эффектности исследования. Один значок предупреждает о занудстве, три — об открытиях, о которых хочется срочно рассказать знакомым. Все оценки, разумеется, — наш полный произвол и личные пристрастия. Многие читатели с ними не согласятся. Но все же мы надеемся, что они помогут ориентироваться в разнообразии фактов и открытий, о которых рассказывает эта книга.

Знаменитый эволюционный эксперимент на бактериях, начатый Ричардом Ленски в 1988 году, продолжает приносить интересные и порой неожиданные результаты. С начала эксперимента сменилось уже более 70 000 поколений подопытных бактерий Escherichia coli (у людей на это ушло бы около двух миллионов лет). Казалось бы, все возможные полезные мутации за это время должны были у бактерий закрепиться, но нет, микробы в колбах у Ленски продолжают накапливать полезные мутации. Их приспособленность к неизменным условиям эксперимента неуклонно повышается. И хотя она растет уже не так быстро, как в начале эксперимента, рост не собирается выходить на плато, как ожидали многие эксперты. В шести из двенадцати популяций закрепились мутации, резко повысившие темп мутагенеза, что лишь ускорило рост приспособленности, несмотря на то что от мутаций, как известно, в среднем намного больше вреда, чем пользы.

Уникальный эксперимент, начатый в 1988 году Ричардом Ленски из Мичиганского университета (США), позволяет с небывалой степенью детальности следить за эволюцией бактерий в реальном времени. Эксперимент проводится параллельно с дюжиной популяций кишечной палочки ( Escherichia coli ). Все популяции изначально были одинаковыми — их получили от одного и того же предкового штамма . Бактерий выращивают на «минимальной» питательной среде, в которой размножение бактерий сдерживается недостатком пищи (глюкозы). Каждый день из колбы с микробами берут 0,1 мл содержимого и помещают в новую колбу с 9,9 мл свежей питательной среды. Периодически часть популяции замораживают при –80 °C и сохраняют для последующего изучения. Бактерии хорошо переносят заморозку, так что в распоряжении исследователей имеется живая «ископаемая летопись» эксперимента. Это мудро, потому что аналитические методики, в частности методы секвенирования («прочтения») геномов, сейчас стремительно развиваются и столь же стремительно дешевеют. Живая «ископаемая летопись» позволяет не только следить за эволюционными событиями, но и проигрывать те или иные события повторно, чтобы отделить случайности от закономерностей. Регулярно проводится оценка приспособленности популяций к тем условиям, в которых их содержат. Для этого сравнивают скорости размножения подопытных микробов и контрольного (предкового) штамма, который тоже, конечно же, бережно хранится в замороженном виде.

К 2013 году в колбах сменилось более 59 000 поколений микробов (каждые 75 дней сменяется примерно 500 поколений). Длительность эксперимента и размер популяций были достаточными для того, чтобы каждая из возможных точечных мутаций (нуклеотидных замен) в ходе случайного мутирования произошла более одного раза (размер генома подопытного штамма кишечной палочки — 4,6 × 10 6 пар нуклеотидов). Пока это единственная в мире экспериментальная система, позволяющая в деталях проследить эволюционные изменения в большой популяции на таком длительном интервале времени.

Система предельно упрощена по сравнению с природными сообществами микроорганизмов. Во-первых, бактерии размножаются в монокультуре, что позволяет абстрагироваться от межвидовых взаимодействий. По крайней мере, Ричард Ленски и его коллеги надеялись, что позволяет (см., однако, Исследование № 3). Во-вторых, питательная среда бедная, в ней мало пищи, поэтому плотность микробного населения в колбах остается низкой. Это минимизирует влияние бактерий друг на друга посредством выделения тех или иных веществ. В-третьих, популяции бесполые: они лишены средств для горизонтальной передачи генов, так что те передаются только вертикально — от родителей потомкам.

С одной стороны, все эти упрощения делают эксперимент несколько оторванным от реальности. С другой же — позволяют получать понятные, однозначно интерпретируемые результаты. Цель эксперимента — изучить самые фундаментальные эволюционные процессы (мутагенез, отбор, генетический дрейф, адаптацию к среде) в чистом, так сказать, виде. «Сложности» можно будет добавлять потом, по мере необходимости, когда станут понятны основы.

В 2013 году Ленски и его коллеги сообщили об очередном важном результате ( Wiser et al., 2013). Ученые сосредоточились на росте приспособленности в подопытных популяциях. Приспособленность, напомним, оценивается как скорость размножения бактерий в стандартных условиях эксперимента по сравнению с предковым штаммом, который сохраняется в замороженном состоянии, так что его в любой момент можно разморозить и использовать в опытах.

В трех из двенадцати популяций в ходе эксперимента произошли настолько радикальные эволюционные изменения, что сравнивать их приспособленность с другими линиями стало трудно. В одной популяции развилась способность использовать в пищу цитрат, присутствующий в среде как вспомогательное вещество. Обычные кишечные палочки питаться им не могут. Это привело к резкому росту плотности популяции. Две другие разучились образовывать колонии на агаре. Из-за этого ученые не смогли применить к ним стандартную методику оценки скорости роста. Поэтому поздние этапы эволюции этих трех популяций были исключены из анализа (а ранние учитывались). Между прочим, во всех трех популяциях закрепились так называемые аллели-мутаторы , то есть аллели, несущие мутации, которые повышают темп мутагенеза (см. ниже).