Марк Махлин - Секреты аквариумного рыбоводства

Мало кто из аквариумистов не знает хифессобриконов серпас и минор. Оказывается это тоже один и тот же вид, минор — рецессивная форма, рецессивный вариант того же гена, который определяет окраску серпаса. Серпас обитает в реках Бразилии — в мутновато-коричневой воде. Мутация, в результате которой возник минор, позволила хифессобрикону расширить свой ареал и заселить участки реки с более светлой водой, на красноватой глинистой почве.

Если скрестить серпаса и минора, то как и в случае с барбусом, в первом поколении все потомки будут похожи на серпаса, а во втором — будет получено примерно 25 % миноров и 75 % серпасов.

Если скрестить серых гуппи со светлыми, то доминирующей будет серая фоновая окраска, рецессивной — светлая. В первом поколении будут получены только серые особи, во втором — примерно 75 % серых и 25 % светлых.

Вернемся к суматранусам. Для выведения альбиносов правильнее было бы скрещивать не рыб первого поколения между собой, а самок первого поколения с исходными золотыми самцами — их отцами (инбридинг на выдающегося производителя). В этом случае рецессивных потомков получилось бы не 25 %, а 50 %. Такой тип скрещивания называется анализирующим, но он полезен не только для анализа, но и с селекционными целями.

Закон независимого комбинирования (наследования) признаков(третий закон Г. Менделя) утверждает, что каждая пара альтернативных признаков ведет себя в ряду поколений независимо одна от другой, в результате чего среди потомков второго поколения в определенном соотношении появляются особи с новыми (по отношению к родительским) комбинациями признаков. Например, при скрещивании исходных форм, различающихся по двум признакам, во втором поколении выявляются особи с четырьмя фенотипами в соотношении 3: 3: 1 (случай полного доминирования). При этом два фенотипа имеют родительские сочетания признаков, а остальные два — новые. Этот закон основан на независимом поведении (расщеплении) нескольких пар гомологичных хромосом. Так, при дигибридном скрещивании это приводит к образованию у гибридов первого поколения четырех типов гамет (АВ, Ав, аВ, ав) и после образования зигот — к закономерному расщеплению по генотипу и соответственно по фенотипу.

Для селекционера важно знать, что чем больше он хочет совместить признаков, взятых из разных вариететов, тем труднее решить эту задачу, так как с увеличением количества совмещаемых признаков возрастает количество потомков второго поколения, которое необходимо выращивать, и выбрать для дальнейшей работы необходимое количество пар особей с необходимыми генотипами и фенотипами (табл. 10).

Допустим, что поставлена задача вывести гуппи-гигантов со светлой основной (фоновой) окраской.

В нашем примере при дигибридном скрещивании мы имели четыре типа гамет АВ, Ав, аВ и ав; 16 их возможных комбинаций (4 2=16), число фенотипических классов— четыре (серые нормального размера, серые гиганты, светлые нормального размера и светлые гиганты) при девяти генотипических классах, из которых на долю гигантов пришелся только один. Если мы хотим вывести породную группу светлых гигантов, то, для того чтобы подобрать одну пару производителей, нужно иметь более 32 гибридов второго поколения (в том числе 16 самок и 16 самцов).

Установленные законом Г. Менделя в их классической форме соотношения проявляются не всегда.

Для выявления законов Г. Менделя в их классической форме необходимы:

• гомозиготность исходных форм;

• образование у гибридов гамет всех возможных типов в равных соотношениях, что обеспечивается правильным течением мейоза (редукционного деления клеточного ядра, предшествующего образованию половых клеток);

• одинаковая жизнеспособность гамет всех типов;

• равная вероятность встречи любых типов гамет при оплодотворении;

• одинаковая жизнеспособность зигот всех типов.

Число пар аллелей | Гаметы число типов | Гаметы число комбинаций | Число классов фенотипических при полном доминировании | Число классов генотипических

1| 2 | 4 | 2 | 3 |

2| 4 | 16 | 4 | 9 |

3| 8 | 64 | 8 | 27 |

4| 16 | 256 | 16 | 81 |

5| 32 | 1024 | 32 | 243 |

6| 64 | 4096 | 64 | 729

…

n| 2n | 4n | 2n | 3n

Нарушение этих условий может приводить либо к расщеплению в первом поколении, либо к искажению соотношения различных генотипов и фенотипов.

Кроме этого, нарушение соотношений, вытекающих из третьего закона Г. Менделя, наблюдается в случаях сцепления генов (явление, в основе которого лежит локализация генов в одной хромосоме, оно выражается в том, что аллели сцепленных генов, находящихся в одной группе сцепления, имеют тенденцию наследоваться совместно). Это приводит к образованию у гибрида гамет преимущественно с родительскими сочетаниями аллелей.

В целом законы Г. Менделя справедливы для аутосомных (обычных, не половых) генов с полной пенетрантностью (частотой фенотипического проявления гена в популяции особей, являющихся его носителями). При полной пенетрантности доминантный или рецессивный гомозиготный аллель проявляется у каждой особи, в генотипе которой он имеется, с постоянной экспрессивностью (силой действия гена, характеризующейся степенью фенотипического проявления признака, контролируемого данным геном). Пенетрантность и экспрессивность зависят от взаимодействия данного гена с внешними условиями и генотипической средой (действием других генов).

Вспомнив законы Г. Менделя, можно приступить к изучению особенностей наследования интересущих признаков.

Для анализа характера наследования признаков (выявления характера доминирования и др.) применяется генетический (гибридологический) анализ. Классическая схема его предусматривает выделение исходных гомозиготных форм, получение от них гибридов первого поколения (F 1) и скрещивание их (F 1) между собой — получение гибридов второго поколения (F 2). Однако для генетического анализа более эффективно скрещивание гибрида с одной из родительских форм, несущей данную пару аллелей в гомозиготном состоянии (возвратное — реципрокное скрещивание — беккросс). Беккросс обозначается как F В.