Александр Георгиевский - Происхождение и эволюция человека

В эволюционном процессе такими предпосылками, или кондициональными (от лат. «conditio» — условие, предпосылка) факторами, являются надорганизменные системы — популяции и все формы изменчивости : мутационная, комбинативная (рекомбинационная), коррелятивная, модификационная, эпигенетическая. Элементарной и вместе с тем основной единицей эволюции считается популяция, так как только в группе неравноценных по приспособленности особей, т.е. подверженных изменчивости, может действовать естественный отбор. В число кондициональных фактов включаются динамика численности популяций, в результате которой происходит увеличение или снижение их генетической и фенотипической изменчивости, а также миграция части популяции в ареалы с другими экологическими условиями и изоляционные механизмы.

Причинными или каузальными (от лат. «causa» — причина) факторами эволюционного процесса выступают разные формы борьбы за существование (внутривидовая и межвидовая конкуренция, прямая борьба между хищником и жертвой, паразитом и хозяином). Главной движущей силой эволюции является естественный отбор, также действующий в разных формах (движущий, стабилизирующий, частотно-зависимый, дизруптивный, родственный, альтруистический). В различных взаимодействиях отбора с кондициональными и каузальными факторами складывается сложный по сценарию и исполнению процесс, называемый биологической эволюцией.

Наряду с действием всех названных факторов, осуществляющих в основе этот процесс, имеет место изменение генетической структуры популяций под названием «дрейф генов» — случайные колебания частот генов от 100% концентрации до полного исчезновения их из генофонда популяции. Такая динамика характерна для нейтральных в адаптивном отношении признаков, т.е. не подвергаемых контролю отбора, и происходит она в малых по численности и изолированных популяциях (микроизолятах). У человека имеется много биологически «бесполезных» признаков (цвет глаз, форма ушной раковины) и множество микроизолятов, поэтому исследованию роли дрейфа генов в эволюции таких популяций уделяется должное внимание.

Эволюционный процесс определяется взаимодействием мутационной изменчивости и естественного отбора, которые по своей природе являются случайными статистическими процессами в том смысле, что изменчивость имеет разнонаправленный характер и не связана прямым образом с приспособлениями организмов, которые создаются в результате отбора также случайными механизмами борьбы за существование. Вместе с тем эволюционный процесс не хаотичен, а закономерен в своих проявлениях, где все действующие «лица» — структура популяции, предпосылки, причинные факторы имеют свои роли, совместное исполнение которых на арене эволюции выражается в ее общих закономерностях .

Из определения понятия естественного отбора как главной движущей силы эволюции видно, что самой общей закономерностью является создание новых приспособлений (адаптациогенез), на основе которого возникают новые виды и разные направления филогенетического развития: прогресс, специализация и регресс морфофункциональной организации. В эволюции семейства гоминид все три направления имели место в разной степени их выраженности. По пути масштабных прогрессивных преобразований шло развитие головного мозга, прямохождение демонстрировало специализацию, утрата полезного значения многих признаков свидетельствовала о немалой роли здесь регрессивного направления.

К числу общих закономерностей эволюции относится ее дивергентный характер, приводящий к внутривидовой дифференциации, образованию новых видов и более крупных таксонов (родов, семейств, отрядов, классов). Дивергентное развитие выражается в разделении узловых точек (кластеров) на отдельные расходящиеся ветви общего филогенетического древа. В эволюционные закономерности включаются конвергенции и параллелизмы, направленность и необратимость филогенетических процессов, неравномерность темпов исторических изменений организмов.

Диссонанс в организованный «ансамбль» взаимодействия предпосылок, причинных факторов, закономерностей эволюции под общим управлением естественным отбором вносят дестабилизирующие процессы, приводящие к разрушению сложившейся адаптивной организации, образованию нейтральных и относительно вредных признаков. В эволюции человека, в ходе которой постепенно снижалась творческая роль естественного отбора, дестабилизирующие эффекты набирали силу и существенно повлияли на изменения адаптивности многих признаков, привели к некоторой дезорганизации морфологического строения и редукции ряда функций человеческого организма.

Как отмечалось, эволюционная антропология включает в себя три основных части: морфологию человека, теорию антропогенеза, расоведение. Все они наполнены эволюционным содержанием и составляют фактическую базу этой науки.

Эволюционная морфология человека.В биологическом приложении термин «морфология» используется для описания формы и строения живых существ на разных уровнях организации: макромолекулярного, клеточного, тканевого, органного до организма в целом. При этом изучается и динамика морфологических структур в процессах формообразования как в онтогенезе, так и в филогенезе. В ходе индивидуального развития возникают субклеточные, клеточные, многоклеточные (тканевые и органные) структуры, определяемые реализацией генетических программ морфогенеза, закодированных в генотипе. В ходе эволюционного развития происходит изменение этих программ, что выражается и в филогенетическом формообразовании (появлении новых внутривидовых единиц, видов и более крупных таксонов). Исторические изменения морфофункциональных структур в онтогенезе и филогенезе составляют основу эволюционной морфологии организмов, включая и человека.

В соответствии с определением предмета антропологии как науки, изучающей изменчивость человеческого вида, морфология человека содержит данные о вариациях отдельных частей и организма в целом на индивидуальном и групповом (популяционном) уровнях изменчивости особей. При оценке изменчивости признаков на групповом уровне необходимо получить исходные материалы по отдельным членам группы и затем суммировать их по достаточно представительному числу индивидуумов.

В той или иной мере изменчивости подвергаются все признаки организма, и формы этой изменчивости можно объединить в три класса.

Индивидуальная изменчивость фенотипических признаков, к примеру, массы и размеров тела и его частей (роста, длины конечностей, ширины черепа и лица), окраски кожи, цвета глаз, волос, формы носа. Этот вид изменчивости определяется взаимодействием нормы реакции генотипа и условий среды и потому называется модификационной. Причем одни признаки (цвет глаз, форма черепа) слабо поддаются изменениям под действием внешних факторов, другие отличаются значительной реактивностью (динамика массы тела за счет накопления или уменьшения жировой ткани, диапазон «загара» кожных покровов, обусловленный интенсивностью солнечного облучения), третьи устойчиво сохраняются без изменения на всем протяжении жизни (группы крови).