Роберт Сапольски - Биология добра и зла. Как наука объясняет наши поступки

Откуда у лобной коры берется мотивация совершить трудный поступок? Давайте напоследок заглянем в дофаминергическую систему мозга, т. н. систему награды.

Награда, удовольствие и радость тесно взаимосвязаны, эта связь существует, по крайней мере в урезанной форме, у многих видов. Центральную роль тут играет нейромедиатор дофамин.

Дофамин синтезируется во многих областях мозга. Одна из них заставляет начать движение; ее повреждение служит причиной болезни Паркинсона. Другая отвечает за регуляцию гормона гипофиза. Но нас интересует та дофаминергическая (т. е. выделяющая дофамин, дофаминовая для краткости) система, которая работает на базе древней, эволюционно консервативной области рядом со стволом, т. н. вентральной области покрышки (далее просто покрышка).

Из нее нейроны идут к прилежащему ядру; это последняя часть мозга, с которой нужно познакомиться в этой главе. Сейчас ведутся ожесточенные споры, относить или не относить эту многофункциональную часть к лимбической системе, но в любом случае прилежащее ядро в высшей мере пролимбическое.

Нам на первых порах нужно кое-что узнать о его организации {92} 92 D. Carr and S. Sesack, “Projections from the Rat Prefrontal Cortex to the Ventral Tegmental Area: Target Specificity in the Synaptic Associations with Mesoaccumbens and Mesocortical Neurons,” J Nsci 20 (2000): 3864; M. Stefani and B. Moghaddam, “Rule Learning and Reward Contingency Are Associated with Dissociable Patterns of Dopamine Activation in the Rat Prefrontal Cortex, Nucleus Accumbens, and Dorsal Striatum,” J Nsci 26 (2006): 8810. :

а) От покрышки нейроны идут к прилежащему ядру и (другим) участкам лимбической системы, в их числе миндалина и гиппокамп. Все они вместе именуются «мезолимбический дофаминовый путь».

б) Покрышка также посылает нейроны в ПФК (важно, что в другие области коры нейроны оттуда не приходят). И эти нейронные проекции получили название «мезокортикальный дофаминовый путь». На мой вкус, было бы полезно объединить эти два пути в одно целое, в дофаминовую систему, несмотря на то что они не всегда активируются синхронно [65] У людей активность дофаминовой системы обычно исследуется по томографическим снимкам, например с помощью функционального магнитно-резонансного сканирования, которое отслеживает изменение метаболизма в разных участках мозга напрямую. Активация (выделяющих дофамин) нейронов предполагает скачок их потенциалов действия, а на это требуется энергия, в результате увеличиваются метаболические траты, что и регистрирует фМРТ. Но для корректного описания уточним, что между увеличением метаболизма и выделением дофамина связь не совсем прямая. Однако для простоты я буду в качестве синонимов использовать термины «увеличение скорости метаболизма дофаминовой системы», «увеличение активности дофаминовых путей», «увеличение выделения дофамина». .

в) Нейроны прилежащего ядра посылают отростки (проецируются) в области мозга, связанные с движением.

г) Понятно, что многие области, в которые приходят нейроны от покрышки и прилежащего ядра, посылают свои нейроны в обратном направлении. Наиболее интригующий путь – от миндалины и ПФК обратно к покрышке и прилежащему ядру.

Для начала отметим, что дофаминовая система – это система награды: различные приятные стимулы возбуждают нейроны покрышки, а они в ответ выделяют дофамин {93} 93 T. Danjo et al., “Aversive Behavior Induced by Optogenetic Inactivation of Ventral Tegmental Area Dopamine Neurons Is Mediated by Dopamine D2 Receptors in the Nucleus Accumbens,” PNAS 111 (2014): 6455; N. Schwartz et al., “Decreased Motivation During Chronic Pain Requires Long-Term Depression in the Nucleus Accumbens,” Nat 345 (2014): 535. . Вот некоторые факты в поддержку этого. Алкоголь и наркотики, такие как кокаин и героин, вызывают выделение дофамина в прилежащем ядре. Если приостановить выделение дофамина в покрышке, то приятные прежде вещества станут вызывать отвращение. При хроническом стрессе или болях дофамина перестает хватать, а также снижается чувствительность дофаминергических нейронов к стимуляции; в результате развивается один из показательных симптомов – ангедония, невозможность получать удовольствие.

Некоторые награды, такие как секс, вызывают выделение дофамина у всех видов, изученных на этот предмет {94} 94 J. Cloutier et al., “Are Attractive People Rewarding? Sex Differences in the Neural Substrates of Facial Attractiveness,” J Cog Nsci 20 (2008): 941; K. Demos et al., “Dietary Restraint Violations Influence Reward Responses in Nucleus Accumbens and Amygdala,” J Cog Nsci 23 (2011): 1952. . Людям даже мысли о сексе приносят удовольствие [66] Заглянув на секундочку в мир половых различий между мужчинами и женщинами, увидим и разницу в зрительных стимулах, возбуждающих больше мужчин, чем женщин. Но это различие свойственно не только людям. Так, испытывающие жажду самцы макаки-резуса не бегут к источнику с водой, если им показать на экране изображение… э-э-э… промежности самки, а смотрят как приклеенные; если же им включить любую другую картинку, то отправляются пить. {95} 95 Сноска: R. Deaner et al., “Monkeys Pay per View: Adaptive Valuation of Social Images by Rhesus Macaques,” Curr Biol 15 (2005): 543. . У любого голодного животного выброс дофамина вызывает еда – с некоторыми чисто человеческими фокусами. Покажите человеку булочку после того, как он уже одну сжевал, – и никакого дофаминового возбуждения не будет: так выглядит насыщение. Но у того, кто сидит на диете, вид второй булочки вызовет еще большее выделение дофамина. Поэтому так тяжело соблюдать диету – первая булочка только усиливает желание съесть следующую.

Мезолимбический дофаминовый путь активируется в ответ на эстетическое удовольствие {96} 96 V. Salimpoor et al., “Interactions Between the Nucleus Accumbens and Auditory Cortices Predicts Music Reward Value,” Sci 340 (2013): 216; G. Berns and S. Moore, “A Neural Predictor of Cultural Popularity,” J Consumer Psych 22 (2012): 154; S. Erk et al., “Cultural Objects Modulate Reward Circuitry,” Neuroreport 13 (2002): 2499. . В одном исследовании людям давали слушать новую музыку. И чем больше возбуждалось прилежащее ядро, тем с большей вероятностью люди потом покупали диски с этой музыкой. Есть еще и некоторые «искусственные» культурные изобретения, эксплуатирующие дофаминовую активацию, например мужчины любят рассматривать картинки спортивных машин.

В условиях социальных взаимодействий картина дофаминовой активации становится еще интереснее {97} 97 A. Sanfey et al., “The Neural Basis of Economic Decision-Making in the Ultimatum Game,” Sci 300 (2003): 1755. Также см. работы: J. Moll et al., “Human Front-Mesolimbic Networks Guide Decisions About Charitable Donation,” PNAS 103 (2006): 15623; W. Harbaugh et al., “Neural Responses to Taxation and Voluntary Giving Reveal Motives for Charitable Donations,” Sci 316 (2007): 1622. . А некоторые из исследований прямо согревают душу. В одном из них двое людей играли в экономическую игру, правила которой предполагали двоякий путь получения награды. Можно было выиграть, если игроки сумели бы скооперироваться; в этом случае сумма выигрыша обоих оказывалась одинаковой, но довольно скромной. Можно было также, предав соперника, вырваться вперед, тогда собственный выигрыш получался существенно больше, а второй игрок не получал ничего. В обоих случаях активировались дофаминергические нейроны, но активация оказывалась выше в случае кооперации [67] Здесь важно отметить, что участниками этого исследования были исключительно женщины. .