Сергей Ястребов - От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

Несколько позже — один миллиард лет назад — появляются остатки наземных водорослей, предположительно относящихся уже к эукариотам [491] Strother P. K. et al. Earth’s earliest non-marine eukaryotes // Nature , 2011, V. 473, № 7348, 505–509. . Они образуют пластинчатые колонии, а также цисты , то есть покоящиеся стадии с толстой сложно структурированной клеточной стенкой. Тут надо сказать, что проникновение эукариотных водорослей в наземную среду — явление, опять же, не столь и редкое. Например, современная зеленая водоросль трентеполия не просто выдерживает наземные условия, а специализирована к ним и ведет полностью наземный образ жизни. У нее есть целый набор приспособлений к жизни на воздухе — очень толстые клеточные стенки, обилие запасных веществ. Колонии трентеполии обычно выглядят как кирпично-красный или желтый налет на коре деревьев (зеленый цвет, присущий большинству растений, тут маскируется дополнительными красными пигментами, защищающими водоросль от «световых перегрузок» в слишком хорошо освещенной среде). В том, что водоросли с похожим образом жизни существовали миллиард лет назад, нет ровным счетом ничего невероятного.

Надо отметить, что оценки, которые мы сейчас обсуждаем, не самые смелые, а, наоборот, самые скептические. Например, древнейшая известная кора выветривания (понятие, частным случаем которого является почва) образовалась примерно 3,5 миллиарда лет назад, и есть исследователи, которые допускают существование наземной жизни уже тогда [492] Beraldi-Campesi H. Early life on land and the first terrestrial ecosystems // Ecological Processes , 2013, V. 2, № 1, 1. . Это не выглядит невозможным, но пока не имеет строгих доказательств. В чем мы можем быть уверены, так это в том, что наземная жизнь, причем многоклеточная, существовала еще до позднепротерозойской эпохи «Земли-снежка». Неудивительно, что сразу после «Земли-снежка», то есть в эдиакарском периоде, она возродилась.

И как возродилась! Есть гипотеза, что именно активностью наземной биоты объясняется «вторая кислородная революция», то есть происходивший в эдиакарии рост содержания кислорода в атмосфере. Причинно-следственная цепочка тут вот какая. Важным фактором, влияющим на концентрацию кислорода, является присутствие в той же среде мертвого органического вещества. Если такого вещества много, то значительная часть кислорода тратится на его окисление, переходя в итоге в углекислоту и воду. Если любым способом вывести из оборота мертвую органику, свободного кислорода при прочих равных условиях станет больше. Именно это произошло, когда кембрийский зоопланктон освоил пеллетную транспортировку мелкой взвеси на дно. В эдиакарии механизм, приводивший к этому эффекту, тоже существовал, но был несколько другим. Мертвая органика связывалась частицами глины, которые поступали в океан с континентальным стоком, и оседала на дно вместе с этими частицами. Между тем геологи считают, что источником такого количества глины может быть только биогенная кора выветривания, то есть почва [493] Kennedy M. et al. Late Precambrian oxygenation; inception of the clay mineral factory // Science , 2006, V. 311, № 5766, 1446–1449. . Тогда получается, что эдиакарская наземная биота, предположительно состоявшая из водорослей и грибов, запустила уже достаточно мощное почвообразование. Кстати, есть данные, что в эдиакарии были и лишайники [494] Yuan X., Xiao S., Taylor T. N. Lichen-like symbiosis 600 million years ago // Science , 2005, V. 308, № 5724, 1017–1020. .

С другой стороны, в палеонтологии, как мы уже знаем, довольно широко распространена идея, что эволюция многоклеточных животных зависела от содержания кислорода в атмосфере (так называемая гипотеза кислородного контроля). Высокая концентрация кислорода, несомненно, облегчила переход к «настоящей» животной многоклеточности, требующей много энергии. Если же подъем этой концентрации произошел в конечном счете из-за активности наземных организмов — значит, выход жизни на сушу не только предшествовал появлению настоящих многоклеточных животных, но и был в какой-то мере его причиной.

В первые четыре периода палеозойской эры — кембрий (542–485 млн лет назад), ордовик (485–443 млн лет назад), силур (443–419 млн лет назад) и девон (419–359 млн лет назад) — наземная биота постепенно, но неуклонно усложнялась. Высшие споровые растения, относящиеся примерно к тому же уровню организации, что и современные мхи, совершенно достоверно появились в ордовике [495] Steemans P. et al. Origin and radiation of the earliest vascular land plants // Science , 2009, V. 324, № 5925, 353–353. . Наземные водоросли, от которых они, скорее всего, произошли, известны из кембрия [496] Graham L. et al. Early terrestrialization: transition from algal to bryophyte grade // Photosynthesis in bryophytes and early land plants. Springer Netherlands, 2014. 9–28. . Ну а в конце ордовика уже существовали первые сосудистые растения, имеющие специальные проводящие ткани для транспорта воды и питательных веществ. К ним относятся все современные высшие растения, кроме мхов: папоротники, псилоты, хвощи, плауны, голосеменные и цветковые. Начиная с силура именно сосудистые растения преобладают в растительном покрове Земли [497] Wellman C. H. The nature and evolutionary relationships of the earliest land plants // New Phytologist , 2014, V. 202, № 1, 1–3. .

Животные тоже вышли на сушу. В первую очередь это членистоногие — тип, который в наземных условиях достиг колоссального расцвета (см. рис. 17.3). В силуре появились многоножки и скорпионы, в девоне — сенокосцы, клещи, ложноскорпионы и насекомые [498] Kenrick P. et al. A timeline for terrestrialization: consequences for the carbon cycle in the Palaeozoic // Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B: Biological Sciences , 2012, V. 367, № 1588, 519–536. . Причем на сушу некоторые из них выбрались довольно рано: например, ископаемые следы, наверняка принадлежащие наземным многоножкам, обнаруживаются в ордовике [499] Wilson H. M. Juliformian millipedes from the Lower Devonian of Euramerica: implications for the timing of millipede cladogenesis in the Paleozoic // Journal of Paleontology , 2006, V. 80, № 4, 638–649. . А в начале девона появились хищные губоногие многоножки, которые могли питаться только другими членистоногими. У ископаемых экземпляров этих многоножек сохранились даже ногочелюсти с крючками, сквозь которые в тело жертвы впрыскивался яд из ядовитых желез — этот механизм у них одинаков с современными представителями группы [500] Anderson L. I., Trewin N. H. An early Devonian arthropod fauna from the Windyfield cherts, Aberdeenshire, Scotland // Palaeontology , 2003, V. 46, № 3, 467–509. . Это означает, что к началу девона сообщество наземных членистоногих было уже достаточно сложным, чтобы хищник всегда мог найти себе добычу.

Что касается позвоночных, то они вышли на сушу едва ли не последними. Наземные позвоночные появляются в палеонтологической летописи только во второй половине девона, причем их первые известные представители, скорее всего, еще вели в основном водный образ жизни [501] Ahlberg P. E., Clack J. A. Palaeontology: a firm step from water to land // Nature , 2006, V. 440, 747–749. . Расцвет их начался в следующем периоде — каменноугольном , или карбоне (359–299 млн лет назад). Освоившись на суше, наземные позвоночные заняли в сообществе место «суперхищников», способных без особого труда съесть любое членистоногое, и приступили к собственной бурной эволюции.