Владимир Паевский - Пернатые многоженцы

Зяблик и юрок – виды одного рода, и гибридизируют они не только в условиях неволи, но и в природе. На Куршской косе Балтийского моря, где пролегают пути массовых интенсивных миграций певчих птиц, среди многих тысяч пойманных для кольцевания особей иногда отмечались явные помеси между этими двумя видами. Внешне они обладали промежуточными признаками окраски оперения, но позывкой не отличались от обычных зябликов. Юрок гнездится, в среднем, севернее и восточнее зяблика, но есть значительные территории, где они сосуществуют вместе. Именно там, а скорее всего, на самой северной границе распространения зяблика, и появляется возможность брачных союзов этих видов. Однако выживших гибридов от таких браков, по-видимому, немного, поскольку доля их среди мигрирующих осенью птиц не превышала десятитысячной доли процента.

Пониженная устойчивость и выживаемость свойственна почти всем птичьим отдаленным гибридам на разных стадиях развития, начиная с самого момента оплодотворения. Тем не менее, бывают и исключения, когда плодовитость в гибридной зоне при наложении ареалов двух видов практически не отличается от плодовитости в исходных ареалах родительских видов.

Многие гибридные эмбрионы погибают ещё в яйцах, но и у вылупившихся птенцов аномалии столь часты, что резко снижают их шансы выжить до возраста половозрелости и сезона размножения. Выжившие помеси весьма различны и в степени своей жизнеспособности, и по своим внешним признакам. Обликом и поведением они могут быть промежуточными между исходными формами, но бывают и особи, совершенно не похожие на своих родителей. Гибриды первого поколения могут проявлять так называемый «гетерозис», т. е. гибридную мощность в отношении размеров и жизнестойкости в сравнении с исходными родительскими признаками и свойствами. Гетерозис, конечно, используется в практике сельского хозяйства, но в дикой природе его влияние обычно не проявляется.

Основное, что затрудняет в природе возможность гибридизации – репродуктивная изоляция, т. е. разные изолирующие механизмы, и, прежде всего, этологические. В первую очередь – это специфическое брачное поведение каждого вида птиц, его строго определённые телодвижения и голосовые особенности. «Чужие» самки могут просто никак не реагировать на заигрывания самца, совершенно не понимая языка и «жестов» его ухаживания. Облегчают же гибридизацию в природе сами системы спаривания некоторых групп птиц, например у уток. Поскольку селезни не принимают никакого участия во всех гнездовых делах и совершенно свободны после спаривания с самкой, для многих из них становятся вполне возможны и всякие весьма экзотические любовные связи.

Проблемы гибридизации неразрывно связаны с проблемой вида и видообразования – по сути дела, с самой центральной проблемой биологии. Поскольку процесс эволюции непрерывен, вполне логично предположить, что кроме хорошо обособленных видов в природе всегда существуют всякие переходные формы на разных этапах своего обособления или, наоборот, слияния. В конечном счете, изучение эволюции и есть изучение становления изолирующих механизмов.

Популяцию любых животных нельзя рассматривать только в генетическом смысле – как свободно скрещивающихся индивидуумов. Развитие популяционной экологии неизбежно привело к пониманию популяции как пространственно ограниченной части в ареале какого-либо вида, где существует свой уровень плотности населения, своя возрастная и половая структура и свой уровень воспроизводства. При этом совершенно ясно, что в большинстве случаев между отдельными популяциями нет чёткой изоляции, и провести какую-либо определённую границу между ними невозможно.

Среди биологов существуют разные взгляды на роль гибридизации в эволюции. С давних времен репродуктивная изоляция считалась одним из наиболее важных критериев вида (некоторые называли это физиологическим критерием): если нет плодовитого потомства от скрещивания разных форм, стало быть, это разные виды. Известный эволюционист Эрнст Майр придавал этому критерию основополагающее значение (это так называемая биологическая концепция вида), однако этот критерий не абсолютен, он неприменим к географическим изолятам. Майр считал, что многие примеры межвидовой гибридизации на самом деле есть скрещивание подвидов, которых принимают за виды.

Географические вариации («разновидности» и подвиды) обычно отличаются друг от друга рядом признаков в меньшей степени, чем так называемые «хорошие» виды, которые различаются не только внешним обликом, но и более глубокими внутренними признаками, проявляющимися в генетических различиях, в строении белков тела, в поведении и т. п.

Многие биологи в наше время считают естественную гибридизацию не случайным проявлением сбоев в нормальном процессе размножения, а потенциальным фактором формообразования, поскольку теоретически она может приводить к росту генетической изменчивости.

Ни один из имевшихся критериев вида не имеет безусловного значения. Ненадежность морфологического критерия (индивидуальная изменчивость приводит к непрерывному ряду переходных форм) обусловила возникновение критерия репродуктивной изоляции, но и он не оказался универсальным. Представители ряда «хороших» видов не только скрещивались, но иногда давали и вполне плодовитое потомство.

Как писал орнитолог Лео Степанян, количество форм животных и растений, к которым неприменима биологическая концепция вида (в частности, которым свойственны явления бесполого размножения – развитие зародыша из неоплодотворённой женской половой клетки) столь велико, что считать это лишь помехой при обсуждении проблемы вида неосновательно. И тем не менее, именно для птиц критерий репродуктивной изоляции может быть применён как более или менее объективный, несмотря на всё вышесказанное о птичьих гибридах. Птицам свойственна более высокая степень целостности вида, чем многим другим организмам. В пределах класса птиц нет таких случаев, когда бы так называемые виды-двойники обладали бы таким внешним сходством, что их можно было бы различить только при генетическом исследовании, как это бывает, например, у грызунов. Виды-двойники у птиц, очень похожие внешне, всегда различаются не только генетически, но и по поведению – по особенностям песни, по деталям строения гнезд и т. п.

И всё же трудности различения видов и применения критерия репродуктивной изоляции есть и у птиц. Бывают случаи, когда на пути к видовой самостоятельности, под влиянием изменившихся условий обитания, две популяции птиц вновь контактируют на каком-то участке ареалов. Особи таких популяций скрещиваются, происходит интенсивный обмен генами, и возникают гибридные популяции. Какой статус придавать таким гибридным формам, а также и их исходным – трудный вопрос. Примером может служить ставшая чуть ли не классической ситуация с двумя формами птиц – испанской (или чернопегой) каменкой и каменкой-плешанкой, весьма интересующих орнитологов-систематиков. Они имеют несколько зон контактов ареалов, но чернопегая обитает преимущественно в Средиземноморье, а плешанка – в Причерноморье, Средней и Центральной Азии. Эти каменки очень похожи по окраске, размерам и образу жизни, и самки по внешним признакам различимы с большим трудом. Единственное явное отличие – цвет спины самцов весной – белый у чернопегой каменки и чёрный у плешанки. Тем не менее, по данным орнитолога Владимира Лоскота, специально изучавшего этих птиц, самцы обоих видов имеют более двадцати вариантов окраски оперения – с тёмными и светлыми участками горла, шеи, груди и спины. Большинство цветовых вариантов обнаружено в зонах контакта, что свидетельствует о происходящей там гибридизации (хотя некоторые считают цветовые вариации лишь проявлением очень большой индивидуальной изменчивости). В некоторых периферических популяциях больше половины птиц – гибриды. Однако доказать этим и подобными примерами возможность видообразования у птиц путём гибридизации до сих пор считается невозможным.