Ю. Плюснин - Генетически и культурно обусловленные стереотипы поведения

После этих двух методологических отступлений рассмотрим собственно проблему соотношения стереотипов поведения, которые различаются по происхождению. Рассмотрим сначала генетический аспект этой проблемы: каким образом соотносятся между собой две категории стереотипов.

Поведение можно рассматривать как стремление организма достигнуть двух противоположных целей: максимального соответствия изменчивой внешней среде и минимизации риска ошибиться в каждом конкретном случае. Абсолютная генетическая детерминация поведения неадаптивна. Но ситуации часто повторяются, оказываются типичными, а конкретных целей не так уже много. Из этого следует, что поведение должно быть тем более стандартным (стереотипизованным), чем оно элементарнее и непосредственнее (акты, связанные с поиском пищи, гораздо разнообразнее актов умерщвления добычи и ее поедания). Поэтому во всех разрешенных случаях эволюция поведения направлена в сторону стереотипизации, а не лабилизации. Таким образом, детерминанты стереотипного поведения могут быть разной природы: генетической, эпигенетической, социокультурной. Проблема же соотношения между детерминантами поведения может быть сформулирована следующим образом: возможен ли взаимный переход стереотипов поведения из-под контроля одного управляющего механизма под контроль другого? Ответ, как мы увидим, окажется неоднозначным.

Поскольку в этологии стереотипы отождествляются с фиксированными последовательностями актов, интуитивно предполагается, что они детерминированы наследственно. При этом главным условием отнесения поведения к фиксированной последовательности актов является то, что его выразительная форма не зависит от внешних раздражителей. По этому поводу О. Меннинг замечает: «Несомненно, что в развитии таких актов большую роль должен играть наследственный компонент… Однако важно помнить, что фактически невозможно сказать что-нибудь твердо о наследственной обусловленности поведения, которое имеет столь малую индивидуальную изменчивость. Общеизвестно, что генетика опирается на анализ того, как наследуются различия» [4] Меннинг О.А. Поведение животных. Вводный курс. М.: Мир, 1982, 360с. [с. 64] . Вообще, лишь в отношении «расщепляющихся» признаков поведения мы можем определенно говорить о генетической детерминации. Это демонстрируют работы Дилгера по гнездовому поведению попугаев-неразлучников и Ротенбухлера на медоносных пчелах с гигиеническим поведением.

Однако утверждения о генетической природе поведения вовсе не упрощают проблемы. Целостная форма поведения зависит не только от отдельных генов. Во-первых, стереотипы детерминированы скорее не отдельными генами, а генными комплексами, которые сцеплены внутри себя (об этом свидетельствует тот факт, что у гибридов зачастую нарушается именно последовательность отдельных актов комплекса, но сами комплексы остаются без изменений). Поэтому вероятнее всего, что контроль последовательности актов независим от контроля самих актов.

Во-вторых, генный контроль осуществляется на разных уровнях: от синтеза белка до работы мышечных групп. При этом гены-переключатели определяют, проявится или не проявится данный стереотип поведения даже в присутствии соответствующих генов.

В-третьих, детальный анализ даже простых актов поведения во всех случаях выявляет индивидуальные различия в форме движений (поэтому Барлоу предложил называть последовательности актов не фиксированными, а модальными, т. е. имеющими некоторый диапазон изменчивости).

Поэтому реализация стереотипа в каждом конкретном случае определяется как индивидуальностью особи (в том числе морфофизиологическими особенностями), ее опытом, обучением, тренировкой, мотивационным состоянием, так и внешними условиями. В целом, как указывает Р. Хайнд [5] Хайнд Р. Поведение животных. М.: Мир, 1975, 856с. , полная унификация проявления стереотипного поведения ограничена возможностями эффекторов, биомеханикой тела, особенностями строения и функционирования нервной системы, а также ограничениями, накладываемыми извне, так как каждый последующий акт регулируется проприоцептивно (координация движений) или ориентируется внешними раздражителями. Если этот эпигенетический контроль поведения (проприоцептивная и экстероцептивная регуляция) имеет большое относительное значение, поведение может выглядеть даже как совершенно произвольное (сравните поведение каракатицы при охоте на креветок [6] Тинберген Н. Поведение животных. М.: Мир, 1985, 192с. [с. 12] с поведением грибника). Напротив, предельно рутинизированное поведение и навыки, ставшие динамическими стереотипами, могут быть ошибочно оценены как простые моторные акты, и сделаем мы это тем скорее, чем ближе эти действия к естественным.

Еще один важный момент: большое сходство стереотипов в разных таксономических группах может быть обусловлено не генетическим единством, а причинами физиологического или биохимического порядка. Д. Моррис показал, например, что повышенная потребность в кислороде, возникающая при агонистических взаимодействиях, активизирует физиологические механизмы, ведущие к расширению жаберных щелей, раздуванию легочных мешков и легких, раскрыванию рта [7] Меннинг О.А. Поведение животных. Вводный курс. М.: Мир, 1982, 360с. . Дж. Эндрюс продемонстрировал, что высокая потребность в кислороде, в этих случаях обусловлена просто сильным разогревом тела, которое вызвано другим физиологическим механизмом, активизирующимся в момент взаимодействия животных (например, у леммингов при хэндлинге температура тела повышается лишь на 0,3°С, а при контакте с противником — на 3°С. Универсальность механизмов на биохимическом и физиологическом уровнях обусловливает и внешнюю тождественность ряда стереотипов у таксономически далеких видов [8] Тинберген Н. Поведение животных. М.: Мир, 1985, 192с. [с.88] .

Таким образом, несмотря на многочисленные свидетельства в пользу разноплановой природы стереотипов, классическая этология предпочитает считать их наследственно детерминированными [9] Lorenz K.Z. The Foundation of ethology. — N.Y., Wien: Springer Verlag, 1981, 380 p.10 Панов Е.Н. Роль этологии в изучении внутрипопуляционной организации формирование современных взглядов. — В сб.: Системные принципы и этологические подходы в изучении популяций. Пущино, ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1984, с. 49—71. . Здесь имеется несколько причин. Во-первых, «…априорное разграничение между врожденными и приобретенными компонентами поведения и установление отношений между этими компонентами — основа этологических построений» [10] Панов Е.Н. Роль этологии в изучении внутрипопуляционной организации формирование современных взглядов. — В сб.: Системные принципы и этологические подходы в изучении популяций. Пущино, ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1984, с. 49—71. [с. 62] или, по существу, методологическая база классической этологии.