Жанна Резникова - Сравнительный анализ различных форм социального обучения у животных

«Социальное обучение» (social learning) — собирательный термин, который в последние два десятилетия интенсивно используется в этологии по отношению к способностям животных приобретать опыт, так или иначе связанный с взаимодействием с другими особями. Социальное обучение включает разные формы поведения, от сравнительно простых, таких как «социальное облегчение» (склонность к выполнению определенных действий лишь в присутствии конспецификов) до столь сложных как «инструктирование», нередко лежащее в основе формирования «культурных традиций» в группировках животных. Важная роль этих форм поведения в системе адаптаций давно осознавалась зоопсихологами, экологами и эволюционистами [1] Вагнер, 1913; Северцов, 1922; Наумов 1948, 1973; Мантейфель 1970; Фабри, 1976; Krebs, Davies, 1978 . В последние годы в данной области накоплен большой массив новых экспериментальных данных, и в то же время проявились методологические и терминологические противоречия.

Автору пришлось столкнуться с ними, принимая участие в подготовке и проведении симпозиума «Social learning» в рамках 27-й Этологической конференции [2] Reznikova, 2001 .

Цель данного обзора — анализ и обсуждение разных форм и уровней сложности социального обучения. В конкретные задачи входит соотнесение между собой современных англоязычных и русскоязычных терминов, а также выявление универсальных экспериментальных подходов, дающих возможность сопоставить проявления социального обучения у разных видов.

Известный канадский натуралист и писатель Э. Сетон-Томпсон еще в конце 19-го века отмечал, что у животных есть три источника знания: то, что они унаследовали от предков, то, чему научились сами, и то, что усвоили от своих сородичей. Эта естественная формулировка используется до сих пор. Целый ряд жизненно важных сведений, таких, как состав пищи и пути ее добывания, устройство жилищ и убежищ, облик полового партнера, способы взаимодействия с животными других видов, которые могут играть различные функциональные роли (враги, конкуренты, хищники, жертвы, симбионты) — все это в той или иной мере может быть усвоено животным от других особей своего вида. В то же время практически каждая из перечисленных жизненных задач может быть решена и за счет развертывания наследственно обусловленных программ. Обучение у других особей может сделать поведение более гибким и приспособленным к конкретным условиям. Однако если мы хотим выяснить, какое место эта составляющая занимает в поведенческом репертуаре исследуемого вида, это не может быть достигнуто умозрительно и всегда потребует специальных, чаще всего экспериментальных, исследований.

Новые знания о высших психических функциях животных — особенно в последние два десятилетия — породили и новую волну интереса к такому явлению как социальное обучение и тенденцию объяснять наблюдаемые явления с привлечением когнитивных процессов. Действительно, даже реакция на специфические позы других животных — не такая простая форма активности как может показаться на первый взгляд: необходимо в прямом смысле слова сопоставить свою точку зрения с чужой, основываясь на понимании того, что кому видно из какого положения тела. Значительно более сложным процессом является транспонирование поведенческих последовательностей. Изучение социального обучения находится в сфере интересов не только этологии, но и других областей естественных наук. С точки зрения эволюционной экологии, речь идет об адаптивных возможностях популяций в меняющейся среде. Для познания эволюционных истоков психики человека важно знать природу исходного материала, из которого формируется культурное поведение. Изучение имитационного поведения актуально и для робототехники, в связи с созданием роботов, которые могут имитировать действия себе подобных. Следует отметить, что в сфере внимания зарубежных этологов находятся главным образом когнитивные аспекты социального обучения, тогда как работы российских исследователей посвящены в основном популяционным аспектам этих форм поведения [3] Шилов, 1977; Панов, 1983; Захаров 1991; Иваницкий, 1997; Смирин, Шилова, 1989; Осипова, Сербенюк, 1998; Рожнов, 1998; Щипанов, 2000; Баскин, Скогланд, 2001 . Синтез этих направлений — задача новых поколений экологов, этологов и эволюционистов.

«Social learning» — сравнительно молодой термин, давший название целому направлению этологии и объединяющий ситуации, когда поведение, или само присутствие, или продукты поведения одного организма оказывают воздействие на обучение другого [4] Heyes, 1994 . Этот термин вытесняет употреблявшиеся ранее «имитационное обучение» (imitation learning), «обучение по наблюдению» (observational learning) и некоторые другие. Парные термины «социальное и индивидуальное обучение» также вошли в научный обиход. Первый употребляется тогда, когда речи идет об обучении одного организма при посредстве другого, второй — в ситуациях, когда приобретение опыта носит сугубо индивидуальный характер, вне влияния других животных. Многие этологи рассматривают в качестве составляющих социального обучения также и такие формы поведения животных как проявление социального влияния (английский термин contagion можно перевести также как «заразительное поведение») и социального облегчения — social facilitation, social release [5] Zajonc, 1965; Гольцман, 1983 . В последнем случае речь идет о том, что в присутствии сородичей животные проявляют различные реакции (пищевые, оборонительные, поисковые) с большей вероятностью (легкостью), чем в одиночку. Под социальным влиянием имеются в виду более или менее согласованные моторные реакции как в сообществах, так и в случайных группировках животных. Примером могут служить коллективные тревожные реакции в стаях рыб, птиц, копытных животных, «заразительное» бегство, а также «моббинг» («отпугивание толпой») — совместные агрессивные выпады потенциальных жертв в сторону хищника, приводящие, как правило, к его бегству.

Одной из несложных форм социального обучения является расширение стимулирования (stimulus enhancement): присутствие одного индивидуума привлекает внимание другого к какому-либо объекту или к части этого объекта и тем самым облегчает освоение данного объекта. Различают генерализованное расширение стимулирования (внимание привлечено к объекту в целом) и локализованное — внимание направлено на функциональную часть объекта. Зеркальным явлением можно считать облегчение ответа (stimulus facilitation): наблюдения за действиями сородича приводят к более вероятному и сходным образом выраженному ответу на тот же действующий стимул [6] Spence, 1937; Thorpe, 1956