Александр Марков - Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Ключевым моментом в доместикации риса (как и многих других злаков) было появление разновидности с неопадающими семенами. Это позволило древним земледельцам не подбирать зрелые зерна с земли, а срезать их со стеблями и сократить потери при сборе урожая. Предком культурного риса ( Oryza sativa ) был дикорастущий вид с опадающим семенами O. nivara или близкий к нему O. rufipogon (или, возможно, оба этих вида).

Опадение семян зависит от гена sh4 . Для дикого риса O. nivara характерен доминантный аллель [24] Напомним, что доминантный признак проявляется в фенотипе, если соответствующий генетический вариант (аллель) имеется у данного организма хотя бы в одном экземпляре. Рецессивный аллель проявляется, только когда у организма нет доминантного аллеля того же гена. этого гена, соответствующий опадающим семенам. Очевидно, что в дикой природе полезны именно опадающие семена. Рецессивный аллель, характерный для домашнего риса, обеспечивает неопадающие семена. В 2006 году ученым из Мичиганского университета (США) удалось выяснить, какую функцию выполняет кодируемый этим геном белок и как он контролирует опадение семян ( Li et al., 2006 ). Обычно в том месте, где должно произойти отделение (например, спелых плодов или отслуживших листьев), формируется «отделительный слой» из клеток особого строения. У дикого риса между зерном и плодоножкой тоже образуется отделительный слой, состоящий из мелких тонкостенных клеток. У культурного риса этот слой формируется только частично, поэтому зерно остается прочно прикрепленным к плодоножке. Так вот, выяснилось, что ген sh4 экспрессируется там и только там, где формируется отделительный слой. Значит, sh4 участвует в организации функционального отделительного слоя. У культурного риса его функциональность нарушилась, и рис приобрел нужные земледельцу свойства.

В последовательности этого гена, расположенного на четвертой хромосоме, удалось определить нужную мутацию. Оказалось, что это одна-единственная нуклеотидная замена: тимин (T) дикого риса заменился на гуанин (G) домашнего, что привело к замене аминокислоты лизина на аспарагин в соответствующем белке. Неужели всего одна аминокислота — и такой чудесный результат? Именно так. И чтобы не было сомнений — а они всегда остаются, пока не выполнишь проверку или не заглянешь в ответы в конце задачника, — ученые ввели в геном культурного риса «дикий» вариант гена sh4 . У культурного риса созрели колосья с неудобными, опадающими семенами.

Исследование показало, что доместикация риса была связана с отбором растений, несущих мутантный вариант гена sh4 . Мутация немного «подпортила» механизм формирования отделительного слоя, хотя и не вывела его из строя полностью, иначе отделительный слой не формировался бы вовсе, что создало бы большие проблемы при обмолоте. По-видимому, небольшие изменения регуляторных генов сыграли важную роль и в доместикации других растений. Соответствующие данные уже имеются, например, по кукурузе и томатам.

Итак, вот первый конкретный пример полезной мутации. Кстати, почему мы говорим, что она была полезной? Для дикого риса мутация, не позволяющая созревшему зерну своевременно отделиться от колоса, была бы однозначно вредна — она снизила бы число посеянных семян, т. е. снизила эффективность размножения. Но «ландшафт приспособленности» изменился для риса, когда его размножение (сбор урожая и сев) взяли в свои руки земледельцы. Теперь семена, прочно держащиеся в колосе, получили больше шансов добраться до мест обмолота, а значит, быть посеянными и дать потомство. Бессознательный отбор, осуществлявшийся ранними земледельцами, дал преимущество мутантным растениям с неопадающими семенами, т. е. сделал растения с этим признаком более приспособленными по сравнению с «диким типом» — растениями с опадающими семенами. Это, собственно, и означает, что мутация, мешающая семенам опадать и вредная для диких злаков, стала полезной для тех растений, размножение которых люди взяли в свои руки.

Можно также заметить, что новый полезный признак — между прочим, признак важный, составляющий главное отличие культурного злака от дикого, — на молекулярном уровне был связан не с созданием чего-то нового, а всего лишь с повреждением , порчей чего-то старого. Мутация повредила механизм формирования отделительного слоя. Это соответствует общепринятому — и в целом верному — представлению о том, что случайные мутации, как и любые «случайные ошибки», с большей вероятностью могут испортить что-то сложное, чем создать. Однако, как видим, повреждение на молекулярном уровне не обязательно сопровождается упрощением на уровне организма. Оно может приводить к появлению новых полезных признаков и обеспечивать адаптацию к меняющимся условиям. Эволюция, как всякий вероятностный процесс, обычно выбирает самые простые (вероятные) пути из всех возможных. Если можно улучшить приспособленность, всего лишь упростив систему (например, выведя из строя какой-то ген), то именно это, скорее всего, и произойдет [25] См. также раздел «Репертуар эволюционных решений ограничен» в главе 4. .

Кто-нибудь может подумать, что так просто все получается лишь с искусственным отбором, если в дело вмешивается человек со своим разумением и целеполаганием. Это не так. Есть превосходные примеры полезных мутаций и среди природных объектов. Скажем, таких, как американские белоногие хомячки.

Американские белоногие хомячки, называемые также оленьими мышами ( Peromyscus maniculatus ), в норме имеют темную окраску, однако представители этого вида, обитающие в районе с очень светлой почвой (Песчаные Холмы в штате Небраска), окрашены светлее своих сородичей. Хомячки с Песчаных Холмов стали хрестоматийным примером эволюции адаптивных признаков. Этому способствовали два обстоятельства. Во-первых, адаптивность (полезность) светлой окраски не вызывает сомнений: хищные птицы гораздо лучше видят на светлом фоне темного хомячка, чем светлого. Во-вторых, Песчаные Холмы — молодое геологическое образование: они сформировались после отступления ледника около 10 тыс. лет назад. Это дает основания думать, что мы имеем дело с адаптацией, появившейся — в эволюционном масштабе времени — совсем недавно. Однако для понимания механизмов адаптации важно выяснить ее генетические основы.

Известно, что окраска шерсти млекопитающих зависит от распределения двух пигментов: черно-коричневого эумеланина и рыжего феомеланина. Клетки меланоциты, отвечающие за окраску волоса, могут поочередно синтезировать то один, то другой пигмент по мере роста волоса. В результате волос получается неоднородно окрашенным. Часто кончик и основание волоса темные (эумеланиновые), а посередине имеется светлая (феомеланиновая) полоса. И вот любопытно, что же определяет разницу в окраске у темных и светлых хомячков? Если вглядеться попристальней, то окажется, что никаких специальных ухищрений и особой цветовой палитры не требуется. Всего лишь нужно в каждой шерстинке светлых хомячков расширить феомеланиновую полосу. И больше ничего! Элементарно! И вот американские генетики из Гарвардского и Калифорнийского университетов решили изучить, что же стоит за этим элементарным решением ( Linnen et al., 2009 ).