Ричард Форти - Трилобиты: Свидетели эволюции

Траекторию от протасписа к взрослой особи называют онтогенезом трилобита. У любого сложного животного есть онтогенез — мы с вами, как нам прекрасно известно, начинаем развитие в виде оплодотворенного яйца, которое далее превращается в клубочек эмбриона, потом становится зародышем, а затем рождается младенец. В ходе подробного изучения онтогенеза трилобитов подтвердились весьма неожиданные гипотезы. Я уже описал механизм появления эволюционных новообразований, связанный с вариациями в темпах достижения зрелости. Многие мелкие трилобиты могли произойти от предковых форм нормального размера, приспособившись размножаться раньше обычного. Эту гипотезу можно проверить на материале онтогенетических серий разных трилобитов. Если сравнивать личиночные стадии разных трилобитов, окажется, что они очень схожи, несмотря на существенную разницу между взрослыми особями. Поэтому ясно, что они близкие эволюционные родственники, пусть и с непохожей на первый взгляд внешностью. Личинки помогают отбросить исторические наслоения и обнажить самые корни родства. Здесь надо бы вместо заученного полсотни лет назад зоологического заклинания «онтогенез повторяет филогенез» выразиться точнее: «по младенцам их узнаешь их». Так, личинки подсказывают, что Calymene, скорее всего, является родичем Phacops, a EIrathia — родичем Triarthrus. Все больше обнаруживается подобных родственных связей в мире трилобитов: может так случиться, что в результате у нас в руках окажется по-новому сформированная классификация богатейшего каталога трилобитов. Удивительнейшим образом нам открывается, как формировалась замечательная кайма на голове у Trinucleus: сначала на ней появляется один ряд углублений, кайма постепенно расширяется, ряд ямок реорганизуется в две симметричные полосочки. Или мы можем увидеть, как в процессе онтогенеза увеличиваются шипы у Атрух, будто нос Пиноккио с каждым новым обманом. Гарри Уиттингтон обнаружил, что даже самый ранний мераспис (личинка с неполным числом туловищных сегментов) Атрух, еще не имея ни одного туловищного сегмента, способен сворачиваться. Да, похоже, у трилобитов, маленький не маленький, а умей позаботиться о себе сам! У личинок Odontopleura и их родичей уже есть шипы: зубасты и клыкасты прямо с пеленок! У самых примитивных трилобитов, Olenellus и Agnostus, протасписов не нашли, может, их и не было вовсе, а может, протасписы у этих трилобитов [51] Чтобы быть совсем уж точным, в настоящее время специалисты сомневаются, следует ли относить Agnostus к трилобитам или нужно выделять их в отдельный таксон высшего ранга; в отличие от других трилобитов, ножки у Agnostus не были единообразными по всей длине тела: вторая пара отличалась от третьей и четвертой. не имели кальцитовых покровов и потому не сохранились. Судя по имеющимся на сегодня данным, их развитие стартовало от ранних мерасписов. Как я уже упоминал, в 1926 г. Джеймс Стабблфилд продемонстрировал появление и рост туловищных сегментов: они «отпочковываются» от передней части пигидия, а не от, скажем, заднего края головы. Он показал это на примере небольшого ордовикского трилобита Shumardia, У взрослых Shumardia имеется один особо крупный (или макроплевральный) сегмент (с. 267) — четвертый, если считать от головы. В смысле роста Shumardia не отличается от остальных трилобитов. Развитие начинается с крошечного щита протасписа; затем появляется разделительная граница между протоголовой и протохвостом; с каждой последующей линькой в туловище добавляется сначала один сегмент, потом еще и еще один, пока, наконец, их не образуется шесть. Крупный, макроплевральный сегмент появляется четвертым по счету на соответствующей — четвертой — стадии развития. На стадии пяти сегментов макроплевральный сегмент все равно остается на четвертой позиции, а сегмент обычного размера вырастает позади него. У сформировавшейся взрослой особи позади макроплеврального сегмента уже два обычных сегмента. Другими словами, в процессе взросления макроплевральный сегмент подвигается вперед, по мере того как позади него добавляются остальные недостающие сегменты: они отпочковываются от передней части хвоста. Я пересмотрел материалы Стабблфилда 64 года спустя и поразился скрупулезной точности его исследований. С тех пор, с 1926 г., наблюдения Стабблфилда подтверждены на многих трилобитах. А собственный его онтогенез к моменту написания книги длился уже почти столетие, и все — даже леди Стабблфилд — называют его Стабби [52] Он умер, когда книга уже печаталась. — Прим. авт. . Публикация того знаменательного открытия выдвинула его на должность директора Британской геологической службы, а потом он стал кавалером ордена Британской империи, сэром Джеймсом.

Смотрите, каких высочайших карьерных и социальных высот достиг трилобитчик, и он поднялся наверх, изучая в микроскоп наимельчайших ископаемых. В конце 1980-х мы с Бобом Оуэнсом собирали коллекцию в тех же шропширских холмах, где полвека назад, в 1927 г., ходил сэр Джеймс и где родилась его знаменитая работа. На обложке ее синими чернилами он напишет: «С несколько запоздалым приветствием…»

А вот трилобитовый след, как моментальный отпечаток промелькнувшего события, может, какого-нибудь простого ужина… Окаменевшее время, можешь ли ты быть так мимолетно? Но чей же это след, какой именно трилобит его оставил? Определить это чрезвычайно трудно. Следы обычно сохраняются в песчаном грунте, в котором самих трилобитов находят очень редко.

Мы ведь, если подумать, не натыкаемся на мертвое тело в конце каждой цепочки следов на пляже! А кроме того, следы, подобные трилобитовым, оставляли и другие членистоногие. И как же обнаружить наследившего? Несколько лет назад я участвовал в полевых работах в Омане, это была экспедиция на тогда еще не исследованные местонахождения верхнего кембрия возрастом примерно 490 млн. лет. Трилобиты попадались редко, но так как, кроме них, других трилобитов соответствующего возраста на всем Аравийском полуострове не было известно, то потрудиться стоило. Дело было в отдаленном районе Хакф, полностью лишенном растительности за вычетом одного жалкого деревца. Песчаники и известняки сформировали невысокие коренные склоны, так что, следуя на четвереньках по поверхности какого-нибудь пласта, вы, считай, будете ползти по дну кембрийского моря, где отпечатались каждый след и каждая ямка. Все указывает на то, что породы здесь формировались на дне очень мелких морей — иногда море вдавалось в сушу такими длинными мелкими заливами, что все пересыхало и образовывало солончаки. Немногим трилобитам пришлись по вкусу эти мелководные лужи. Тем более восхитили нас обнаруженные слои со следами трилобитов; и уж совсем необычным оказалось то, что в породах со следами нашлись фрагменты трилобитов — определенный вид, очевидно, облюбовал это побережье. Сможем ли мы узнать, кто оставил эти следы? Если тот самый трилобит, то его размеры должны соответствовать размерам следов.