Ричард Докинз - Расширенный Фенотип: длинная рука гена

Митохондрии в данной дискуссии послужили примером того, как гены паразита хотя бы отчасти делят свою участь с генами хозяина. Если ядерные гены из разных локусов не вступают в конфликт друг с другом, то это только потому, что мейоз беспристрастен: обычно он не оказывает предпочтения ни определенным локусам, ни определенным аллелям, а честно помещает в каждую гамету по одному гену, случайно выбранному из каждой диплоидной пары. Конечно же, бывают поучительные исключения, настолько существенные для темы моей книги, что я посвятил им целых две главы: об «отщепенцах» и об «эгоистичной ДНК». И там, как и здесь, важной мыслью было то, что реплицирующиеся объекты будут иметь склонность действовать друг против друга в той мере, в какой различаются те способы, которыми они пользуются для перехода из одного транспортного средства в другое.

Если же вернуться к главной теме главы настоящей, то паразитические и симбиотические взаимоотношения могут быть классифицированы для разных целей различными способами. Классификации, разработанные паразитологами и медиками, несомненно, полезны для своих целей, но я хочу разработать особую классификацию, опирающуюся на такое понятие, как влияние гена. Следует помнить, что с точки зрения этого понятия нормальные взаимоотношения между различными генами одного ядра, даже одной хромосомы, будут только одним из краев непрерывного спектра паразитических и симбиотических взаимоотношений.

На один из параметров своей классификации я уже указал. Он связан с тем, насколько сходными или различными являются способы, которыми гены хозяина и гены паразита выходят из организма хозяина и распространяются. На одном краю континуума будут те паразиты, которые для своего размножения используют пропагулы [89] Пропагула — любая репродуктивная частица. Термин особенно уместен в тех случаях, когда мы не хотим уточнять, о половом размножении или о бесполом идет речь, о гаметах или о спорах и т. д. хозяина. Оптимальный фенотип хозяина с точки зрения таких паразитов будет, вероятно, совпадать с оптимумом для собственных генов хозяина. Это не означает, что гены хозяина не «предпочли» бы вообще избавиться от паразита. Но и тот, и другой заинтересованы в массовом производстве одних и тех же единиц размножения, а также в формировании фенотипа, такому массовому производству способствующего: правильной длины клюва, формы крыла, брачного поведения, размера выводка и т. д. вплоть до мельчайших деталей.

С противоположного краю разместятся паразиты, гены которых используют для своего распространения не репродуктивные единицы хозяина, а, скажем, выдыхаемый им воздух или его труп. В этих случаях оптимальный фенотип хозяина с точки зрения генов паразита будет, вероятно, очень сильно отличаться от оптимума с точки зрения генов хозяина. Возникающий в итоге фенотип будет компромиссным. Итак, это один параметр классификации взаимоотношений паразит — хозяин. Назову его «степенью совпадения пропагул».

Второй параметр этой классификации касается того, когда именно осуществляется воздействие паразита в онтогенезе хозяина. Ген — кому бы он ни принадлежал, хозяину или паразиту, — сможет оказать более серьезное влияние на окончательный фенотип хозяина, действуя на ранних стадиях его развития, а не на поздних. Коренная перестройка — например, появление второй головы — может произойти благодаря единичной мутации (в геноме хозяина или паразита), только при том условии, что мутация эта оказывает свое воздействие на достаточно ранних этапах эмбрионального развития хозяина. Эффект мутантного гена (опять же кому бы, хозяину или паразиту, он ни принадлежал), включающегося поздно, когда организм хозяина достиг половой зрелости, будет, скорее всего, слабым, так как общий план строения тела к этому времени уже реализован. Следовательно, паразит, который попадает в хозяина, когда тот уже взрослый, вряд ли окажет кардинальное влияние на его фенотип, в отличие от паразита, поражающего на ранних стадиях развития. Существуют, однако, и примечательные исключения, вроде уже упоминавшейся паразитарной кастрации у ракообразных.

Третий показатель, по которому я собираюсь классифицировать взаимоотношения паразитов и хозяев, имеет отношение к континууму, крайние точки которого: «тесная близость» и «дистанционное управление». Изначально все гены оказывают свое влияние благодаря тому, что служат матрицами для синтеза белков. Следовательно, первичный рычаг власти гена — это клетка, а в частности — цитоплазма, окружающая ядро, в котором ген находится. Информационная РНК, вытекая через ядерную мембрану, опосредует генетический контроль биохимических процессов в цитоплазме. Итак, фенотипическая экспрессия гена — это, в первую очередь, его влияние на биохимию цитоплазмы. Что, в свою очередь, влияет на форму и на структуру клетки в целом, а также на природу ее химических и физических взаимодействий с соседними клетками. Это оказывает влияние уже на процесс постройки многоклеточных тканей, а затем и на дифференцировку множества различных тканей в развивающемся организме. В конечном итоге возникают такие признаки целого организма, которые исследователи, изучающие макроскопическое строение и поведение, тоже воспринимают как проявления фенотипической экспрессии генов.

В тех случаях, когда гены паразита и гены хозяина совместно влияют на один и тот же фенотипический признак хозяина, объединение этих двух влияний может происходить на любом из этапов только что описанной цепочки событий. На клеточном и тканевом уровнях гены улитки и гены паразитирующей на улитке двуустки действуют порознь. Они влияют на химический состав клеточной цитоплазмы отдельно друг от друга, потому что у них нет общих клеток. Порознь воздействуют они и на формирование тканей, поскольку улиточьи ткани не сплетены воедино с тканями двуустки подобно тому, как тесно связаны друг с другом водорослевый и грибной компоненты лишайника. На формирование органов, да и целых организмов, гены улитки и гены двуустки тоже влияют порознь, так как клетки двуустки сбиваются вместе в одну кучу, а не перемешиваются с клетками улитки. Если гены двуустки и влияют на толщину улиточьей раковины, то делают они это после того, как в сотрудничестве с другими генами двуустки соорудят целую двуустку.

Другие паразиты и симбионты глубже протискиваются в устройство организма хозяина. Крайний вариант — плазмиды и другие фрагменты ДНК, которые, как мы видели в главе 9, буквально встраиваются в хозяйские хромосомы. Невозможно себе представить связь интимнее. Наша собственная «эгоистичная ДНК» не более нам близка, и мы можем даже никогда не узнать, сколько именно наших генов, — как «бесполезных», так и «нужных», — произошло от встроенных плазмид. Исходя из идеи данной книги получается, что существенной разницы между нашими «собственными» генами и встроенными паразитическими последовательностями нет. Сотрудничать они будут друг с другом или конфликтовать — это зависит не от их исторических корней, а от того, что им выгодно сейчас.