Сергей Савельев - Происхождение мозга

Прикреплённые инфузории ещё более удобны для наблюдений и элементарных поведенческих экспериментов. Широко известны и многократно проверены результаты опытов с трубачом (Stentor roeseli), которого посыпали растёртым кармином. Обычно выделяют 4 этапа в реакциях трубача на попадание кармина в воронку. Мне удалось наблюдать три из них. Первоначальная реакция на частицы кармина отсутствует, а затем трубач смещает воронку в сторону от падающих частиц. Если это не помогает, то он начинает активно работать околоротовыми ресничками, пытаясь выбросить уже попавшие в воронку частицы и предупредить попадание новых. При продолжении воздействия трубачи интенсивно сокращают свой стебелёк и в конце концов отрываются от поверхности и уплывают в другое место. Важна не сама цепь разнообразных адаптивных реакций, а обнаруженная «память» трубачей при прерывании воздействия. Если трубач не уплыл, а воздействие прекращено, то животное ненадолго запоминает ситуацию. При возобновлении посыпания кармином трубач уже не демонстрирует все стадии рецептивной адаптации. Он сразу начинает с прерванной стадии и обычно уплывает. Следовательно, инфузории обладают формой донервной памяти, которая сохраняется несколько десятков минут.

В начале XX в. в США были придуманы изящнейшие эксперименты по индивидуальному обучению инфузорий (Paramecium). Эти результаты впечатлили Херрика (C.J. Herrick), который убедился в их достоверности и привёл в своей монографии, изданной в 1924 г. Суть этих опытов довольно проста. Инфузорию-туфельку помещают в узкую стеклянную трубочку, где ей трудно развернуться. Инфузория доходит до конца закрытой трубочки и останавливается. Двинуться в обратном направлении она может только развернувшись. Инфузория начинает разворачиваться, предпринимая множество неудачных попыток. До первой удачи она затрачивает в среднем от 10 до 25 попыток. После 4–6 поворотов инфузория обучается разворачиваться с первой попытки.

Казалось бы, из этих экспериментов следуют два вывода: инфузории могут обучаться и запоминать выученные движения. Спустя почти 60 лет после первых опытов с поворотом и выходом из трубки началась новая серия опытов по обучению инфузорий (Huber, Rucker, McDiarmid, 1974). Четыре независимые группы экспериментаторов убедились, что тренировка парамеций является артефактом, а не реальным научением. В качестве демонстрации памяти часто приводится способность многих простейших собирать иглы губок для защиты своего тела. Поскольку дочерние организмы являются частью тела родителей, вместе с унаследованной цитоплазмой и ядром они усваивают и способность собирать иглы. Так аргументируется способность простейших к использованию памяти родителей.

Известны опыты с инфузориями по выработке кратковременных рефлексов на свет различной длины волны и интенсивности, постоянные электромагнитные поля, температурные градиенты и электрическое раздражение. Во всех случаях удавалось добиться кратковременного запоминания ситуации и её воспроизведения в схожих условиях. Это привело к спорным выводам о существовании у простейших условных ассоциаций. Наиболее спорные опыты заключались в обучении парамеций воспринимать сочетанные раздражители (McConnell, 1966). В сосуд с парамециями опускали серебряную иглу, покрытую бактериями. Парамеции собирались вокруг неё и поедали бактерий. Понятно, что вместе с бактериями в воде появлялись и ионы серебра. Парамеций кормили таким способом несколько раз, а затем опускали в сосуд иглу без бактерий. Парамеции всё равно собирались вокруг иглы. Они воспринимали присутствие ионов серебра в растворе как сигнал к кормёжке. Эта поведенческая реакция постепенно угасала, если иглу не покрывали бактериями. Однако такое поведение спонтанно восстанавливалось спустя продолжительное время. Повторные опыты и анализ методов проведения экспериментов показали, что желаемое выдаётся за действительное, а парамеции не могут научиться воспринимать сочетанный сигнал. Тем не менее Д. Дьюсбери в своей монографии (1978, перевод 1981) умудряется обсудить неудачные эксперименты в подглавке, посвященной ассоциативному научению простейших. Р. Шовен (1972), описывая упомянутые опыты, без тени сомнения признаёт у простейших способность к обучению и восприятию условных стимулов. Многие зоопсихологи в явной или скрытой форме допускают существование у простейших некоего механизма научения, ассоциативного поведения, памяти и т. д. Это напоминает неудержимые фантазии Э. Геккеля, который ещё в 1876 г. убеждал зоологов в существовании «души» в клетках. Требуя рассматривать простейших как объекты психологии, он писал: «Клетка-душа в монистическом смысле есть общая сумма энергий, заключённых в протоплазме; она нераздельна от клеточного вещества, как душа человека от нервной системы».

Во времена Э. Геккеля было достаточно здравомыслящих исследователей поведения простейших, которые использовали незатейливые приёмы для выяснения природы адаптивных реакций одноклеточных. Логика исследования была такова: строение простейших не позволяет индивидууму сделать понятие о своём объединённом целом, а отсутствие самосознания исключает возможность высших психических процессов. В связи с этим популярным опытом было разрезание простейших на небольшие части. Разрезанная на части «индивидуальность» простейших даже без ядер продолжала проявлять ту же самую активность, что и целый организм. Эти результаты позволили ещё в конце XIX в. Д.А. Томсону (1892) справедливо писать: «…Психические процессы не существуют у протистов, или же они неразрывны с молекулярными изменениями, которые совершаются в частях физического вещества». В настоящее время получены сотни мутаций Paramecium aurelia, которые были исследованы при помощи поведенческого, электрофизиологического и генетического анализов. В этих работах показаны физико-химические механизмы адаптивного поведения простейших, а не скрытый интеллект этих организмов (Iftode, Prajer, Franke! 2001).

Не удалось установить индивидуальное научение и при размножении простейших. Наиболее сложный половой процесс известен у инфузорий. Они могут размножаться без полового процесса, но иногда осуществляется конъюгация, приводящая к обмену генетическим материалом между особями. Это происходит нечасто, так как в обычной ситуации деление инфузорий осуществляется без конъюгации, а дочерние организмы являются полноценными клонами — копиями исходной особи. Интересно, что существуют не до конца исследованные «поведенческие» механизмы предотвращения инцеста — конъюгации (обмена генетическим материалом) с близкородственными особями. Ещё в 1885 г. одному исследователю удалось изолировать одиночную инфузорию (Stylonychia) и непрерывно проследить её поведение и размножение на протяжении 5 мес. За это время прошло 250 поколений инфузорий без единой конъюгации. Это привело к тому, что инфузории измельчали, ядрышко подверглось изменению, и они стали вымирать. При их объединении с особями из других клонов нормальный фенотип и поведение восстанавливались в первом же поколении.