Сергей Савельев - Происхождение мозга

Известная посегментная автономность нервной системы привела к формированию скоплений нервных клеток ганглиев. Каждый мышечный сегмент имел собственный ганглий, который был соединён с соседними ганглиями при помощи отростков нервных клеток. Это описание повторяет уже приведённое выше строение нервной системы свободноживущих турбеллярий. Турбеллярии с подобной нервной системой широко распространены в современном мире. Поскольку их биология и поведение выдерживают конкуренцию с более совершенными видами, не будет большой фантазией допустить процветание описываемой группы в далёком и неконкурентном прошлом.

Вполне естественно, что ползание привело к формированию переднего (головного) скопления нервных клеток головных ганглиев. Надо подчеркнуть, что локализации головных ганглиев не следует придавать существенной роли. Головные нервные центры с равной вероятностью могут располагаться как на оральном, так и на аборальном полюсе животного. Для становления нервной системы это не имеет принципиального значения. Все зависит от того, каким концом тела вперёд двигался этот предполагаемый предок хордовых. Если при переходе к ползанию он стал двигаться вперёд первичным ртом, то анальное отверстие появилось вторично, а если поступательное движение происходило аборальным концом вперёд, то на нём возникли вторичный рот и головное скопление нервных клеток. Появление направленного движения привело к формированию края тела, который испытывал максимальные «рецепторные» нагрузки. Именно вокруг этой зоны и сформировались головные ганглии.

Следовательно, в этот период истории нервная система выглядела следующим образом. Есть две или одна пара нервных тяжей по бокам тела с ганглиями в каждом сегменте (см. рис. II-16, б, д). Более крупные головные ганглии симметричны, возможно, имеют простые глазки и хеморецепторы. Как головные, так и туловищные ганглии соединены комиссурами, которые состоят из 2 или 4 тяжей. Из каждого ганглия выходят чувствительные и двигательные нервы, которые заканчиваются на боковых поверхностях тела или в мускулатуре мышечных сегментов.

На этом этапе эволюции нервной системы произошло принципиальное событие, которое привело к дорсальному положению нервной системы хордовых. Гипотетическое животное с двумя боковыми нервными тяжами развернулось на 90° — встало на ребро. Одна боковая поверхность животного стала брюшной, а другая — спинной (см. рис. II-16, д). Вполне справедлив вопрос о причинах такого поворота. Возможной причиной может быть изменение структуры морского грунта, на котором обитало это гипотетическое животное. Если поверхность дна постепенно покрывалась илом или животное обитало на границе интерстициали, то стало наиболее выгодно располагаться на ребре. В таком положении животное не так быстро покрывалось илом, могло скрывать большую часть тела, оставляя ротовое отверстие над поверхностью дна, и не затрачивало значительной энергии для маскировки и фиксации своего положения в грунте.

Возможно и другое объяснение. Если эти животные обитали в прибрежных зонах моря, то потребовалось закрепление в грунте или быстрое погружение в него. Это может быть связано с приливами и отливами, морскими течениями и подвижностью придонной воды мелководных морей. Если такое событие произошло, то в результате поворота один из боковых нервных тяжей стал брюшным, а другой — спинным. Животное стало асимметричным, так как новая ось симметрии совпала с горизонтальной плоскостью тела ползающего червеобразного предка. Понятно, что такое «ильное» существо не могло активно двигаться, изгибаясь в вертикальной плоскости, так как влияние давления, определяемого проекцией тела на плоскость, нормальную по отношению к направлению движения, будет весьма велико. Маловероятно, что слаборазвитая мускулатура может справиться с такой задачей. Быстрее всего «ильное» животное могло двигаться на ребре при помощи перистальтических движений. Для этого нет необходимости создавать значительные усилия, поскольку сопротивление трения о мягкий субстрат крайне мало при такой форме тела.

У частично погруженного в придонный ил животного диффузия растворённого в воде кислорода через покровы резко уменьшается. Вполне возможно, что для поддержания метаболизма на прежнем уровне возникли специальные отверстия в кишечной трубке, которые стали выполнять роль жаберного аппарата. Понятно, что они могли сформироваться только в околоротовом поле, поскольку рот находился над поверхностью грунта. Таким образом, жаберный аппарат мог быть унаследован от предковых червеобразных форм или возникнуть вторично.

По-видимому, такой тип движения может привести к нескольким важным результатам. На верхнем (спинном) крае тела могло начаться слияние ганглиев, составляющих один из тяжей нервной системы (см. рис. II-16, г). Это связано с тем, что при проталкивании тела в илистом грунте основное сопротивление трения приходится на переднюю часть тела животного, а задняя часть тела и хвост довольно пассивны. Координация движений должна быть максимальной в головной части животного, что и привело к слиянию ганглиев в передней части дорсального нервного тяжа. Увеличение именно дорсального нервного тяжа обусловлено тем, что он находился на границе ила и воды, в максимальном рецепторном контакте с внешней средой, тогда как вентральный тяж был по сути дела депривирован и изменил свои функции. На дорсальном тяже сохранились асимметричный глазок, тактильные рецепторы и, по-видимому, дифференцировались боковые парные глаза и парные дистантные хеморецепторы. Вентральный тяж в головной зоне сохранил химическую и тактильную чувствительность, которая стала основой для развития дистантных органов чувств.

Аналогичным образом, по-видимому, развивались события и при четырёх нервных стволах. Единственным, но крайне существенным отличием было отсутствие бокового поворота на 90°. Этот поворот проще обосновать, чем уж совсем фантастическое переворачивание диплеурулообразнои личинки на спинную поверхность. Однако поворот далёких предков позвоночных даже на 90° носит гипотетический характер. Четыре нервных ствола у представителей современных турбеллярий (Alloeocoela) говорят в пользу гипотезы, не предусматривающей переворачивание предка хордовых (см. рис. II-15; II-16). Таким образом, отвечая на поставленный в начале главы вопрос о происхождении дорсального положения нервной системы, можно предположить, что центральная нервная система хордовых произошла из слившихся дорсальных нервных стволов древних турбеллярий. По-видимому, нервная система хордовых никогда не была в вентральном положении и является гомологом парных дорсальных нервных стволов билатерально-симметричных свободноживущих плоских червей.